Размножение
Половой зрелости достигают на первом году жизни. Моногамы. Во время весенней миграции и на местах гнездования держатся парами. Пары, по-видимому, постоянны. Кольцеванием доказано постоянство пар и гнездовых участков у западноевропейских лысух (Kornowski, 1957). При гибели одного из партнёров пара образуется заново на местах гнездования. Образование пар у достигших половой зрелости птиц на зимовках (10–14% годовалых птиц к размножению не приступает, — Бикбулатов, 1972; Кошелев, 1981а) в декабре — феврале наиболее точно описано у Муторста (Muthorst, 1970). Имеющиеся в отечественной литературе сведения противоречивы и часто относятся к территориальным конфликтам соседних пар, принимаемым за групповые брачные игры.
Образование пары выглядит следующим образом: от группы лысух отделяются две птицы — самец и самка, которые затем быстро плывут навстречу друг другу. Самка издаёт крики «кев, кев», а самец «пике, пикт». Сплывшись вплотную, птицы отворачивают одновременно в стороны бляхи, самец смотрит под прямым углом в сторону от самки. Проплыв мимо, он продолжает движение и нападает на соседних лысух или имитирует нападение, после чего обе птицы присоединяются к стае и продолжают кормиться. Эта демонстрация длится 10–30 с. Впоследствии партнёры укрепляют брачный союз почёсывая оперение в области шеи и головы друг другу. Это и составляет собственно брачные игры у лысухи (рис. 99).
А — демонстрация знакомства в группе, Б — парный проплыв самца и самки после знакомства, В—Е — демонстрации поклонов и взаимное поклёвывание, Ж, З — парные демонстрации перед спариванием, И — поза готовности самки к спариванию, К — спаривание, Л — спуск самца на воду после спаривания.
На водоёме каждая пара занимает определённый гнездовой участок. Их занятие происходит постепенно, по мере освобождения зарослей от льда. При внезапных похолоданиях пары покидают гнездовые участки и вновь собираются в стаи на открытой незамёрзшей воде. Размеры гнездового участка составляют 0,02–1 га и определяются защитными и кормовыми условиями водоёма, а также плотностью гнездования. Минимальным участком может быть пруд площадью 20 м2 (Западная Европа). Соседние гнезда лысух располагаются в 30–60 м друг от друга, но при нехватке подходящих мест расстояние между ними сокращается до 7–10 м, образуя подобие рыхлой колонии из 5–20 пар на отдельных участках водоёма.
В сезон размножения лысухи строго территориальны. Территориальное поведение проявляется по отношению к чужим особям своего вида и к другим птицам, а также к рыбам и зверям (рис. 100).
А — внимание, Б, В — демонстрация угрозы на воде, Г — то же на суше, Д, Е — крайняя степень угрозы — топтание на воде, Ж, 3 — поза «горбуна», угроза при нападении вплавь, И — нападение на воде, К — то же на суше, Л — столкновение, М — преследование и клевание, Н — бегство вплавь, О — демонстрация удовлетворённости и превосходства после столкновения, П — взаимная угроза в скоплении птиц на суше, Р — превосходство одной и покорность другой птицы, С, Т — поза «горбуна» в паре на границе территорий, У — демонстрация испуга (подёргивание хвостом), Ф — угроза другому виду на своей территории.
Заметив птиц, нарушивших границы гнездового участка, территориальная пара издаёт предостерегающий крик, причём может кричать как один, так и оба партнёра. Затем территориальная птица (или пара) плывёт навстречу нарушителю в позе «угрозы»: голова втянута в плечи, клюв почти касается воды, оперение на спине взъерошено, при этом на чёрном фоне оперения отчётливо видна белая бляха и клюв — символ угрозы. От плывущей птицы расходятся в стороны волны. Время от времени она привстаёт и топчется на поверхности, разбрызгивая ногами воду. Подплыв ближе, лысуха набрасывается на нарушителя, клюёт его, топчет ногами при заныривании последнего, а при его бегстве преследует, бежит следом по воде, размахивая крыльями.
При территориальных столкновениях с соседними парами на границе их участков конфликтующие птицы от позы «угрозы» переходят к «горбатой» позе (развёрнутые крылья приподняты, хвост торчком), топорщат оперение, изгибают шею вниз, направляя клюв в сторону врага. В таком положении птицы-соседи плавают параллельно вдоль границы в 25–50 см друг от друга, клюв к клюву, реже поворачиваются друг к другу хвостами и продолжают параллельное плавание, после чего обычно расходятся. Но в период установления границ участков или при явном их нарушении от «горбатой» позы часто переходят к столкновению. Набрасываются друг на друга, опрокидываются назад на спину, опираясь о воду распущенными крыльями и хвостом, клюются и царапаются ногами.
Самцы и самки дерутся в равной степени, но только с особями своего пола. На стыках нескольких участков дерутся нередко по 6–8 птиц. При столкновениях самцов на помощь им приходят самки. По окончанию драки расплываются по своим участкам, часто оглядываясь, привстают на воде и размахивают крыльями, отряхиваясь. Реже победитель преследует побеждённого 10-50 м, бежит за ним по воде или летит над водой. Отмечены случаи нападения лысух в сезон размножения на лебедей, серых гусей, уток и поганок, а в других странах — и на зверей и рыб (Askaner, 1959). На суше конфликт ограничивается угрозой нападения — птица изгибает туловище и шею вниз и вперёд, направляет бляху в сторону врага, пробежками в сторону противника. Интересно сообщение Налобина и Фёдорова (1978) о том, что на озёрах Абакано-Минусинской котловины лысухи не проявляют агрессивности по отношению к другим водным птицам.
Несмотря на выраженную агрессивность, для лысухи во всех районах СССР известно гнездовое соседство с поганками, дикими утками и даже с болотным лунём (Блум, Бауманис, 1965; Блум, 1973; Гордиенко, 1980). Поганки и утки приступают к гнездованию на 5–20 дней позднее лысухи, их гнезда располагаются в 1–10 м от её гнёзд. Под защитой лысух поганки и утки успешнее выводят птенцов (Кошелев, 19816), а сами лысухи в некоторых регионах гнездятся в колониях крачек.
Устраивают гнезда в самых разнообразных местах. Оптимальными гнездовыми стациями повсеместно являются средние по густоте заросли тростника, рогоза узколистного, озёрного камыша, осок, вейника, реже гнездится в зарослях болотного аира, дикого риса, хвоща, омежника, крестовника Якова, морского клубнекамыша, телореза, в полузатопленных кустах и в зарослях ивы и тамариска. В поздние весны, когда в зарослях лежит лёд и снег, лысухи нередко гнездятся совершенно открыто или под поваленными стеблями водных растений. При выборе места для гнезда не отдают предпочтения определённому типу растительности, а заселяют их соответственно площади, занимаемой данной растительностью.
В Западной Сибири большинство осмотренных гнёзд располагалось на мелководьях и опиралось основанием на дно (70%), реже встречались постройки плавучего типа (10%), устроенные на осоковых кочках (2%), кромке сплавины (5%), в заломах и на наносах тростника (13%). При обсыхании водоёма гнезда иногда оказываются на суше и гибнут от наземных хищников. В Белоруссии и Приморье находили гнезда, устроенные на ветвях ивы над водой. Строение гнезда очень характерно. Оно довольно крупное, напоминает рыхлую корзину, со своеобразными сходнями — настилом для подъёма и спуска с гнезда. Обычно у гнезда одни, редко 2-3 сходней, иногда они отсутствуют. Пары, приступающие поздно к размножению, часто устраивают над гнездом «крышу» — заплетают и надламывают сверху зелёные листья и стебли (Долгушин, 1960; Греков, 19656; Блум, 1973; Кошелев, Чернышов, 1980).
Плавучие гнезда поддерживаются в воде сухими стеблями и прикрепляются к стоящим рядом стеблям, основная часть гнезда находится под водой. Гнёзда лысух почти всегда располагаются в зарослях, на 0,5–5 м от открытой воды (90% случаев), редко — на большем расстоянии (в разреженных зарослях). Место расположения гнезда определяется характером растительности (прежде всего густотой) и наличием выходов к открытой воде. Отмечают, что при подъёме воды лысухи интенсивно надстраивают гнезда, так что даже при сильных колебаниях её уровня гибнет не более 20% гнёзд (Мельников и др., 1983).
Гнездо строят оба члена пары: самец натаскивает крупные стебли для основания, а самка выстилает лоток мелкими обломками стеблей и листьями (Kornowski, 1957), предварительно прополаскивая их в воде (Спангенберг, 1951). Для упрочнения постройки птицы периодически утрамбовывают её ногами. Для строительства используются прошлогодние сухие стебли и листья всех водных растений, собираемые по соседству, предпочтение отдаётся стеблям тростника, рогоза и камыша, имеющим высокую плавучесть и маскирующую окраску. На оз. Ханка в основном используются стебли дикого риса (Поливанова, 1971). С развитием зелёной растительности лысухи добавляют её в гнездо.
В ряде районов СССР для гнёзда используются стебли дикого риса, осок, вейника, хвоща, водяного омежника, листья кувшинок и др. Размеры гнёзд сильно различаются в зависимости от типа строительного материала, места его расположения, этапа гнездования и других факторов. Размеры гнёзд (в мм): диаметр гнезда 240–500 (в среднем 300), лотка 160–300 (190), высота гнезда 300–400, глубина лотка 50–140 (90), высота над водой 90–250, длина сходней 300–1200 (400), ширина 120–400 (250). Гнёзда, устроенные на кочках и сплавине, меньше, чем плавучие, а из осоки меньше, чем из тростника, по мере откладки яиц и насиживания гнездо достраивается. По соседству с основным гнездом лысухи сооружают из крупных стеблей тростника и рогоза 1–3 помоста, используемых для отдыха свободного партнёра, а позднее и птенцов. При наличии сплавины и кочек помосты отсутствуют (Спангенберг, 19516; Блум, 1963, 1973; Бородулина, 1964; Греков, 19656; Кошелев, 1976а; Русанов, 1976; Кошелев, Чернышов, 1980, и др.).
Спаривание происходит на гнездовой территории на суше, на гнезде или на воде. Ей предшествуют парные предварительные демонстрации. На суше самец следует за самкой медленным шагом в сгорбленной, вытянутой вверх позе (Панов, 1973). Самка приседает перед ним, ложится на цевки, подгибая голову вниз под себя, и поднимает хвост вверх. Самец запрыгивает ей на спину, равновесие во время спаривания удерживает с помощью движения расставленных крыльев. После спаривания самец спрыгивает вперёд через голову самки. На воде самец преследует самку, легко поклёвывая её в оперение спины, издаёт агитирующие крики «пши». Самка останавливается, окунает голову в воду, полностью укрывая бляху, самец запрыгивает на спину, изгибает шею вниз (рис. 99, И—Л). Спаривание длится 10–20 секунд, после чего самец спрыгивает на воду, привстаёт, размахивает крыльями, а самка ещё некоторое время остаётся неподвижной. Затем птицы чистятся, отряхивают крылья, купаются или начинают кормиться. Спаривание повторяется 3–5 раз в сутки. Только треть попыток самца достигает успеха, а в период насиживания самка избегает или отгоняет самца (Kornowski, 1957; Glutz, 1973; Fjeldsa, 1977а; Cramp, Simmons, 1980).
Откладка яиц происходит на юге европейской части СССР в конце марта — начале апреля, в Азербайджане — на внутренних озёрах с начала апреля, в приморской части позже; в Ленинградской области — в первой половине мая, в Западной Сибири и Казахстане — в конце апреля — мае, в Абакано-Минусинской котловине — в середине мая (Налобин, 1977), на высокогорных озёрах Средней Азии — в конце мая — июне (Абдусалямов, 1971; Кыдыралиев, 1973), в Забайкалье в дельте реки Селенги — в конце мая — начале июня (Мельников и др., 1983), на Витимском плоскогорье — в июне (Шкатулова, 1979). Сроки яйцекладки определяются ходом и характером весны, задерживаясь в холодные весны на 2–3 недели и больше. Разные пары приступают к гнездованию не одновременно. В Азербайджане Виноградов (1967) выделил даже популяции ранне- и поздне-гнездящихся лысух, с разрывом в сроках около месяца. В других местах срок откладки яиц нормально растянут даже на одном водоёме на 1–2,5 месяуа. Интервал между откладкой яиц составляет 24 часа редко достигает 74 часов (Налобин, 1979), яйца откладываются рано утром. Полная кладка состоит из 4–15, обычно из 7–12 яиц. Кладки с большим числом яиц (до 17–19) отложены двумя самками.
Средняя величина кладки значительно колеблется в разных районах. Она составляет в Латвии 8,1 яйца (n = 1860), в Литве 8,4 и 9,3 (n = 120), в Эстонии 6,9 (n = 289), в Молдавии 8, в северо-западном Причерноморье 8,3 и 7,5 (n = 203), в дельте Волги 7,6, в Азербайджане 7, в Западной Сибири 8,6 (n = 300), в Казахстане в Алакольской котловине 7,4 (n = 300), в Уральской области 8,4, в Туве 8,2 (n = 81), в горах Средней Азии 7,5, в дельте реки Амударьи 6,5, в Башкирии 7,5, в дельте реки Селенги 6,1–7,1, на Дальнем Востоке 6,7, на Сахалине 7,5 яиц (Гизенко, 1955; Блум, 1963, 1973; Греков, 1965а; Мунтяну, 1970; Аверин, Ганя, 1971; Поливанова, 1971; Бикбулатов, 1972; Кыдыралиев, 1973; Ажимуратов, 1974; Дебело, 1974; Лиллелехт, 1976; Кошелев, 1976а; Пакарклис, 1976; Русанов, 1976; Налобин, 1977, 1979; Кривенко, 1978; Кошелев, Чернышов, 1980; Мельников и др., 1983; В. И. Бадюк, устное сообщение).
Изменения средней величины кладки по годам превышают географические различия в её размерах. Она последовательно снижается в течение всего сезона размножения, в Латвии с 8,6 до 6,7 яиц (Блум, 1973), в северо-западном Причерноморье с 7,5 до 6,7 (В. И. Бадюк, устное сообщение). Величина кладки определяется физиологическим состоянием птиц (возрастом), плотностью популяции (Блум, 1973; Fjeldsa, 1973; Repa, 1976). В СССР возможность 2 кладок предполагается для юга Украины и Молдавии, в Ленинградской области лысуха имеет 2 выводка в сезон (Мальчевский, Пукинский, 1983).
В Западной Европе доказано наличие 2, а в Англии даже 3 кладок за сезон (Kornowski, 1957; Ворр, 1959; Glutz, 1973, и др.). При гибели первой кладки лысуха способна откладывать яйца повторно до 2–3 раз. Количество яиц и их размеров в повторных кладках меньше, чем в первой. Новое гнездо строится в пределах гнездового участка в 2–80 м от погибшего. Интервал между гибелью первой и началом повторной яйцекладки составляет 2–18 дней и зависит от этапа гнездования. В гнёздах лысух иногда встречаются инородные предметы (например, камни), а также замурованные в стенках и дне лотка яйца. Птицы закладывают обычно чужие яйца, а также свои при надстройке гнезда. В Казахстане известны гнезда с «4—7-этажными» кладками на водоёмах при паводке. Известны также смешанные кладки лысухи с камышницей, кряквой, большой, серощёкой и малой поганками, озёрной чайкой и фазаном. Яйца правильной яйцевидной формы, но нередки отклонения — от округлой до овально-удлинённой формы. Основной фон окраски от светло-песочного до светло-глинистого с рисунком из мелких поверхностных красно-коричневых или чёрных точек и пятнышек и более крупных глубоких серо-фиолетовых пятен, густо и равномерно распределённых по скорлупе. Случаи ненормальной пигментации (беловатые, без крапа) очень редки, в Латвии менее 0,03% (Блум, 1973).
Скорлупа плотная, слабо зернистая, матовая или со слабым блеском, по мере насиживания блеск заметно усиливается. Размеры: в Белоруссии 50-54×36-37; в Литве 52,7×36,7 и 54,6±0,9×36,1±0,5 (n = 98) (Вайткявичюс, Пятрайтис, 1964; Валюс и др., 1979); в Латвии 53,28±0,05×36,18±0,03 (n = 1794), масса 37,6±0,19 (Блум, 1973); в северо-западном Причерноморье 53,3±0,08×36,4±0,04 (n = 758) (В. И. Бадюк, устное сообщение); в дельте Волги 48,6—57,6×31,3—37,6 (Луговой, 1963); на Кубани 57×36 (Бородулина, 1964); в Уральской области 53,3×36,1 (n = 760) (Дебело, 1974); в Башкирии 53,8×34,2, масса 33,7; на юге Западной Сибири 53,26±0,15×36,10±0,28, масса 36,85±0,58 (n = 1 600) (Кошелев, Чернышов, 1980); в Туве 53,60±1,5×38,80±0,17. (Налобин, 1979); в Азербайджане 53,5×35,6, масса 34,9 (n = 196) (Греков, 1965); в дельте Амударьи 49,3-59,0×31,0-38,7 (Ажимуратов, 1974); в Киргизии 48—51×34,2—36, масса 32–24 (Кыдыралиев, 1973). Максимальные и минимальные размеры: в Латвии 61,9×36,7; 54,9×39,8; 42,1×31,6; 47,1×30,7; в Западной Сибири 33-62×25,3-43,5, масса 58–12. Отмечаются географические различия в размере и массе яиц. Выявлены различия в размерах яиц у птиц, гнездящихся на разных водоёмах, а также в разные сроки. Яйца в ранних кладках крупнее и тяжелее, чем в отложенных позднее.
Насиживание начинается с откладки 3–4-го яйца в Латвии, со 2–3-го — в Западной Сибири и Забайкалье, а в повторных кладках с 1–2-го яйца. Насиживают оба члена пары поочерёдно, но степень их участия в разных парах весьма различна, в большинстве случаев самка насиживает больше (Блум, 1973; Кошелев, 1976а; Мельников и др., 1983). Во время насиживания наседка периодически, до 3 раз в час, привстаёт и клювом переворачивает яйца. Число отлучек с гнезда довольно велико, их продолжительность составляет 1–10, редко 20–30 минут. При приближении опасности птица заблаговременно оставляет гнездо и скрывается в зарослях, громко крича. Очень редко она прикрывает небрежно яйца листьями. При приближении к гнезду человека лысухи «отводят» его, отвлекая внимание на себя. Они выплывают на открытое место, привстают, ногами разбрызгивая воду, реже пассивно плавают, окуная голову в воду (Кошелев, 1976а).
Длительность инкубации с момента откладки последнего яйца до вылупления последнего птенца составляет 21–26; в среднем 24 дня, насиживание яиц идёт 22–23 дня. Птенцы вылупляются асинхронно в течение 4–7 суток. От наклёва до вылупления птенца проходит 23–29 часов. Масса однодневного птенца составляет 18–34, в среднем 25,5. В течение первых суток птенцы обсыхают в гнезде, где их обогревает наседка. В последующие дни, вплоть до подъёма на крыло, птенцы возвращаются на гнездо для отдыха и ночёвки. В отсутствие родителей птенцы прячутся в зарослях, уже в однодневном возрасте они способны заныривать. При опасности они укрывают прежде всего ярко окрашенную голову.
Лысушата занимают промежуточное место между выводковыми и птенцовыми птицами. Они уверенно передвигаются на воде, по суше, ловко взбираются на гнездо по стенкам, помогая при этом оголёнными крыльями, шеей. Первые 1,5–2 недели птенцы не могут самостоятельно добывать корм, их терморегуляция неустойчива и они нуждаются в частом обогреве родителями. Лысухи кормят своих птенцов с первого дня, приносят на гнездо мелких насекомых и прочих беспозвоночных и продолжают кормить вплоть до приобретения последними самостоятельности. Но уже с 2-недельного возраста птенцы добывают пищу в основном самостоятельно, следуя за родителями. При выпрашивании корма у взрослой птицы птенец принимает соответствующую позу «выпрашивания» (приподнимает вверх и расставляет в стороны крылышки, вытягивает шею под углом 45° и выворачивает голову на 180° подбородком вверх), сопровождая её соответствующим криком. Между птенцами конкурентные отношения выражены слабо. Для семей лысух известно разделение выводка в первые недели жизни на 2 семейные группы при каждом родителе (Греков, 1965а; Дубовик, Кошелев, 1974; Кошелев, 1976а, 1983, 1984).
Группы передвигаются в пределах гнездового участка, состав их непостоянен, они сходятся и расходятся, обмениваясь птенцами. Связь между родителями и птенцами поддерживается криками и достаточно прочна, они опознают друг друга по внешнему виду и голосу. Взрослые лысухи активно изгоняют со своей территории чужих птенцов лысух, уток и поганок. При усыхании мелководных водоёмов выводки лысух уходят из прибрежной зоны в центральную, где занимают вторичные и выводковые участки. Раздел территории сопровождается драками между местными и прибывшими выводками (Кошелев, 1976а).
В выводках с пуховыми птенцами обычно 7–12, а с хлопунцами 4–9 птенцов. В Молдавии выводок состоит из 3,9, в дельте Волги из 4,7 (Кривенко, 1968), в Башкирии — 5, в северо-западном Причерноморье — 6,7, в Алакольской котловине Казахстана — 4,2, на озере Чаны в Западной Сибири — 6,8, в Туве — 5,2 птенцов. На крыло птенцы поднимаются в возрасте 65–80 дней (Синицкий, 1960; Блум, 1973), когда они полностью приобретают гнездовой наряд. С этого времени (конец июля) выводки распадаются, взрослые птицы уходят на линьку в густые заросли, а молодые собираются в зарослях в группы, которые в начале августа выходят на открытую воду (Кошелев, 1977а; Кошелев, Чернышов, 1980, и др.). Такая картина, видимо, наблюдается во всех местах массового гнездования в СССР. В августе в Западной Сибири и в июне — июле в Азербайджане локальные скопления сеголетков объединяются на крупных мелководных кормных заливах и плёсах в многотысячные скопления, которые держатся там вплоть до отлёта, совершая лишь небольшие суточные кормовые передвижения.
Величина гнездовой смертности в разных районах страны выяснена недостаточно. Гибель кладок в Латвии составляет 12%, в Литве 10,3, в Молдавии 20, в дельте Волги 16,9–36,2 (Кривенко, 1968; Маркузе, 1974), в Уральской области 22,3, в Западной Сибири 14,2, в Казахстане на Алаколе 18,2–28,6%. Основные причины — разорение кладок болотным лунём, серебристой чайкой, серой и чёрной воронами, сорокой, браконьерами, реже норкой и выдрой, а также затопление гнёзд паводками и оставление их лысухами при частом беспокойстве человеком. Но в целом кладки лысухи страдают от серой вороны, например, значительно меньше, чем у уток (Языкова, Самарская, 1977).
Гибель птенцов наиболее высокая в первую неделю жизни от хищников и переохлаждения. В дельте Волги гибнет 36,1–38,3% птенцов, в Уральской области 29,2–34,6, в Казахстане 44, в Башкирии 35, в Западной Сибири 23,7, в Туве 19,6%. Успех размножения составляет (в %): в Молдавии 49, в Западной Сибири 77.3, в Казахстане 60, в дельте реки Селенги 58–59, в Туве 84–86, то есть на гнездовую пару приходится 3,9–7,0 птенцов. Максимальная продолжительность жизни в природе и неволе составляет 18–19 лет (Glutz, 1973), по данным кольцевания 7–7,6 года, а 60% молодых лысух погибает в первые 6–7 месяцев жизни (Блум, Лицбарский, 1982).
Лысухи прошлого года рождения, не участвующие в размножении, проводят лето в гнездовой области. Они держатся крупными стаями по 200 — 2 000 особей на мелководных крупных озёрах на границе зарослей и открытой воды. Линяют в июне — июле (Абдусалямов, 1971; Блум, 1973; Кошелев, 1977а).
В июне — июле у берегов Крыма (Каркинитский залив) скапливается несколько сотен неразмножающихся птиц, в августе к ним добавляется здесь несколько тысяч лысух, собирающихся на линьку (Костин, 1983).
Данных по возрастной структуре популяции почти нет. На основании изучения размеров фабрициевой сумки Бикбулатов (1969) показал, что в 1967–1968 годах в дельте реки Тенек в Восточном Казахстане впервые размножающиеся 1-летние и 2-летние самки составляли 37,2, самцы 35,7% от добытых птиц; самки, размножающиеся второй сезон — 10, самцы 10,8%; 3-летние самки и старше — 2,8, самцы 3,5%.
Athene noctua
Little Owl
Tyto alba
Barn Owl
