Размножение: Каравайка
Plegadis falcinellus

Срок наступления половой зрелости не установлен. Известно, что некоторые годовалые птицы остаются на лето в местах зимовки или на путях пролёта, очевидно не приступая к размножению (Сапетин, 1978). Связь с гнездовой территорией относительно слабая, и птицы могут спонтанно переселяться с места на место целыми колониями. Особенно лабильны молодые генерации птиц. Впрочем, при сохранении благоприятных кормовых и защитных условий каравайки гнездятся в постоянных местах обычно в течение довольно длительного времени; к переселению же птиц вынуждают пожары в тростниках, беспокойство в колониях, пересыхание водоёмов и другие факторы. Смешанные поселения в тростниках обычно ежегодно меняют места расположения в пределах гнездового водоёма; птицы переселяются на соседние участки зарослей из-за сплошного выламывания сухого тростника в колониях при строительстве гнёзд (Щеголев, 1977; Черничко и др., 1991).

Каравайка — моногам; пары ежегодно формируются в местах размножения после возвращения птиц с зимовок. В парах самцы доминируют над самками (Щеголев, 1975). Каравайки образуют поселения, насчитывающие от нескольких пар до нескольких сотен и тысяч пар. Наиболее крупные, многотысячные колонии известны на Кубани (Емтыль, Лохман, 1994; Мнацеканов и др., 2004), а также в Азербайджане (Дюнин, 1960; Виноградов, 1967; Литвинова, 1989; Султанов, 2000 и др.). Величина колоний определяется в первую очередь кормовыми ресурсами, зависящими от гидрологического режима водоёмов. Численность птиц заметно увеличивается при периодических мощных паводках, заливающих мелководья (Черничко и др., 1991), но при устойчивом повышении уровня воды, как это наблюдалось в 1990-е годы в дельте Волги, каравайки могут лишаться мелководных кормовых угодий и многих гнездовых стаций из-за вымокания древесно-кустарниковой растительности.

Каравайки гнездятся только в смешанных колониях голенастых и веслоногих птиц, изредка также вместе с грачами в лесонасаждениях вдоль водоёмов. Возвращаясь на места гнездования с зимовок одной из последних среди голенастых птиц, каравайка поселяется, как правило, в уже сформировавшихся колониях различных видов цапель, колпиц, бакланов, обычно размещая свои гнёзда небольшими группами или цепочками по окраинам занятых цаплями и бакланами тростниковых или древесно-кустарниковых куртин. Имея тёмную окраску, каравайка занимает, в основном, самые затенённые нижние ярусы древесно-кустарниковых зарослей, прячась от солнца под кронами, а в тростниках располагается обычно у самой воды, иногда — под гнёздами цапель, колпиц и др.

Как облигатно колониальный вид, каравайка не имеет гнездовых территорий. Она охраняет лишь сами гнёзда, которые часто располагаются плотными агрегациями (до нескольких десятков построек) с минимальным расстоянием между центрами гнёзд около 53 см. В этом случае, при среднем диаметре гнёзд в 37 см, промежутки между их краями составляют 16 см, что является нижним пределом «нейтральной» зоны. Сокращение последней ведёт к разрушению построек соседними парами (Щёголев, 1975; Черничко и др., 1991). Обычное же расстояние между гнёздами в тростниках (n = 12) составляет 0,8-1,0 метр (Лукашевич, 1991, 1995).

Каравайки активно защищают своё гнездо. Нарушителя обычно предупреждают хриплым каркающим криком и демонстративными позами. Тело при этом принимает горизонтальное положение, крылья раскрываются, птица приседает и совершает стремительные выпады головой в сторону врага. Если демонстраций оказывается недостаточно, происходит короткая драка. Особенно достаётся чужим птенцам, бродящим по колонии. Своих птенцов каравайки начинают различать с 10-12-дневного возраста (Щеголев, 1975; Черничко и др., 1991).

Гнездо строят оба партнёра. По наблюдениям в Азербайджане, самец приносит строительный материал, а самка в основном укладывает его. Птицы собирают материал для гнёзда обычно в колонии или в её окрестностях, но иногда носят его в клюве за несколько километров от гнездовий. На строительство гнезда требуется 3-5, в среднем (n = 7) 4 дня, но его ремонт и достройка продолжаются весь период насиживания и выкармливания птенцов (Мустафаев, Кязимов, 1965, 1966). По наблюдениям в дельте Волги, в период насиживания самец и самка время от времени проводят срочный ремонт гнезда, в течение 15-20 минут обновляя выстилку лотка и укрепляя его борта (Аскаров, 1938). О непрекращающемся обновлении гнёзд свидетельствует и тот факт, что брошенные гнездовые постройки караваек растаскиваются членами колонии в течение 2-3 дней (Черничко и др., 1991).

В тростниковых плавнях каравайки гнездятся обычно на невысоких тростниковых кочках или заломах тростника у самой воды, иногда в 0,5-1,5 метра над водой. В Азербайджане на озере Акгёль расстояние от воды до основания гнезда составляло, в среднем (n = 214), всего 16 см (Туаев, Исрафилов, 1978). Изредка птицы устраивают гнёзда на старых хатках ондатры или занимают гнёзда цапель, перестраивая их (Спангенберг, 1951). При повышении уровня воды каравайки надстраивают гнездо, которое может достигать 40 см в высоту (Черничко и др., 1991). Гнёзда в тростниках обычно ежегодно делаются заново, но местами птицы гнездятся в них несколько лет подряд, достраивая сверху (Олейников и др., 1975; Туаев, Исрафилов, 1978). Материалом для гнезда служат, в основном, сухие стебли тростника диаметром до 1,0-1,7 см, иногда с примесью тины и грязи (Костин, 1983; Черничко и др., 1991). Лоток выстилается сухими и зелёными листьями тростника или рогоза, на дно нередко укладываются сухие метёлки тростника, размочаленные листья и другая мягкая растительная ветошь. В отличие от цапель и колпиц, гнёзда каравайки более плотные, аккуратные, округлые, с глубоким, хорошо выраженным лотком. После появления птенцов лоток постепенно растаптывается, гнездо проседает, намокает и часто приобретает неряшливый вид полусгнившей кочки. Из-за специфического корма и своеобразного помёта, от гнезда в это время исходит характерный для колоний караваек запах (Аскаров, 1938).

Размеры гнёзд, устраиваемых в тростниковых зарослях на Тилигульском лимане в Одесской области, в среднем (n = 25) составляли: диаметр гнезда — 37; высота гнезда — 20,3; диаметр лотка — 21,7 см (Черничко и др., 1991). На Лебяжьих островах в Крыму диаметр гнезда был равным 27-43 см; высота гнезда — 11-46; диаметр лотка — 13-23; глубина лотка — 3-9,5 см, в среднем (n = 34), соответственно, 33,5; 29,0; 19,2; 7,1 см (Костин, 1983). В дельте Кубани гнёзда были построены на заломах камыша и рогоза в 40-50 см над водой. Их средние размеры составляли: диаметр гнезда — 37; высота гнезда — 31; диаметр лотка — 14; глубина лотка — 4,1 см (Заболотный, Хохлов, 1989). В Восточном Приазовье в Челбасских плавнях гнёзда (n = 31) располагались в 28-61 см над водой (в среднем, 41 см), но в процессе насиживания осели до 15-60 см (в среднем, 27 см). Их размеры (n = 51) составляли: диаметр гнезда — 24-46; диаметр лотка — 14-21; глубина лотка −3-10, в среднем, соответственно, 33; 17 и 6 см. Высота свежих гнёзд равнялась 15-25 см, а прошлогодних, достроенных — 35-60 см. В долине Западного Маныча на озере Казинка гнёзда (n = 49) строились в 20-140 см над водой (в среднем, 63 см). Их размеры равнялись: диаметр гнезда — 25-44; высота гнезда — 15-24; диаметр лотка — 22-40; глубина лотка — 3-8, в среднем, соответственно, 33,7; 17,5; 26,6; 6,5 см (Олейников и др., 1975; Казаков и др., 2004). В дельте Аму-Дарьи птицы гнездятся, в среднем, на 0,58±0,27 м над водой. Диаметр их гнёзд составляет 30-40 см, диаметр лотка— 12-15 см (Лукашевич, 1991, 1995).

Древесно-кустарниковые колонии располагаются обычно на болотах с глубиной воды от 0,5 до 1 метра и более (Аскаров, 1938; Мустафаев, Кязимов, 1965). При обсыхании колоний птицы бросают их из-за появления у гнёзд наземных хищников (Виноградов, Чернявская, 1965). На древесно-кустарниковой растительности каравайки гнездятся на высоте до 6,2 метров. Гнёзда размещаются преимущественно в наиболее густых зарослях, которые лучше защищают кладки и птенцов от хищных птиц (Аскаров, 1938; Сыроечковский, 2005). Здесь гнёзда более рассредоточены, чем в тростниках, распределяясь обычно среди построек мелких видов цапель, но, как и в тростниковых плавнях, находятся, в основном, в самом нижнем ярусе, в тени листвы. Лишь в джидовых тугаях на островах Сыр-Дарьи каравайки гнездились в средних и верхних ярусах крон невысоких, но густых и колючих деревьев (Спангенберг, 1951).

Гнёзда на деревьях и кустах каравайки занимают обычно несколько лет подряд, достраивая их весной. Сооружаются они из сухих прутьев ивы, тамариска, лоха длиной 10-82 см и толщиной от 0,3 до 2 см (Аскаров, 1938). Нередко птицы используют также сухие стебли тростника. Лоток выстилают листьями ивы, тростника, рогоза, клубнекамыша и др. Как и в тростниковых зарослях, гнёзда каравайки на деревьях отличаются аккуратным, плотным строением, округлой формой и глубоким лотком. В дельте Волги их размеры составляли: диаметр гнезда — 30×30 см; глубина лотка — 5-8 см (Аскаров, 1938). В Азербайджане гнёзда, размещавшиеся в зарослях тамариска на высоте от нескольких сантиметров до 1,0-1,9 м над водой, имели примерно такие же размеры: диаметр гнезда — 28-35; глубина лотка — 4-6 см (Греков, 1965).

Период размножения оседлых популяций каравайки в тропических районах приурочен обычно к сезону дождей (del Hoyo et al., 1992). В Сев. Евразии каравайки приступают к гнездованию весной после возвращения с зимовок. В дельте Волги, на северной границе ареала, они начинают гнёздостроение вскоре после прилёта, откладывая первые яйца с 28 апреля, но в массе — с 10 мая. При гибели первых кладок птицы гнездятся повторно до 1-12 июля, а птенцы из поздних гнёзд вылетают иногда в конце августа (Воробьёв, 1936; Аскаров, 1938; Луговой, 1963). В более южных районах гнездование начинается обычно в середине — конце апреля, через 2-5 недель после появления первых птиц. До этого каравайки стаями кочуют по кормовым стациям в районе колоний, возвращаясь к ним на ночёвку (Назаренко и др., 1975; Черничко и др., 1991).

В дельте Дуная начало строительства гнёзд отмечено 20 апреля 1977 года, в конце апреля начинается кладка яиц. На Днестре начало кладки яиц наблюдали с 16 апреля (1972 года) до 3 мая (1974 год), в среднем за 1970-1977 годы — 23 апреля (Смогоржевський, 1979). В дельте Днепра 25 мая 1959 года найдены первые кладки, 10 июня обнаружено уже 107 гнёзд с яйцам, а 10 июля в них находились птенцы перед вылетом (Гизенко, 1963).

На Тилигульском лимане строительство первых гнёзд отмечено 20 апреля 1980 гола, 27 апреля 1982 года и 22 апреля 1983 года; их основная масса сооружалась в период 26 апреля — 1 мая 1980 года, 21 апреля — 3 мая 1981 года, 28 апреля — 3 мая 1982 года, 23-28 апреля 1983 года. Яйцекладка тоже проходила очень дружно. Первые яйца появлялись 30 апреля — 4 мая 1980 года, 25 апреля − 7 мая 1981 года и 1-5 мая 1982 года. Первые птенцы отмечены 22 мая 1982 года и, по расчётным данным, 16 мая 1981 года; массовое вылупление проходило 20-29 мая 1981 года и 23-29 мая 1982 года. Слётки встречались с конца 2-й декады июня, в конце 3-й декады наблюдался массовый вылет молодых (Черничко и др., 1991).

На Лебяжьих островах в Крыму фенология гнездования варьирует значительно сильнее. Там в 1990-х — начале 2000-х годов самые ранние кладки отмечали 4 мая 1997 года и 8 мая 1994 года, а последние — 18 июня 1997 года. Первые кладки появлялись через 12-11 день после прилёта птиц, в среднем за 12 лет — через 32±9 дней. Продолжительность периода яйцекладки в колонии колебалась от 4 (1998 и 2002 годов) до 45 (1997 год) дней, в среднем за 12 лет — 14±12 дней. Вылупление птенцов проходило обычно в 2-3-й декадах июня, иногда раньше: 16 мая 1992 года, 26 мая 1997 года, 2 июня 1994 года. Разница в сроках вылупления птенцов из ранних и поздних кладок составляла 3-4 дня, в среднем за 12 лет — 16±12 дней. Вылет птенцов проходил в июле, с 2 июля (1996 года) — 5 июля (2000 год) до 29 июля (1998 год) — 7 августа (1997 год). Весь гнездовой цикл от начала яйцекладки до вылета птенцов длился от 55 дней (2002 год) до 95 дней (1997 год), в среднем за 12 лет — 71±13 дней (Костин, Тарина, 2004). Однако в 1970-х годах каравайки начинали яйцекладку в Крыму в конце апреля — начале мая и лишь в 1971 и 1973 годах, когда птицы поздно вернулись с зимовок, откладка яиц началась в середине и конце мая. В 1975 году у большинства пар 25 мая оказались уже летающие птенцы, хотя в другой части той же колонии десятки гнёзд были ещё с кладками (Костин, 1983). Таким образом, в Крыму каравайки могут приступать к гнездованию в отдельные годы уже в конце марта.

В Восточном Приазовье в колонии на реке Челбас массовое вылупление в 1972 году наблюдалось с 31 мая до 15 июня, а в отдельных гнёздах продолжалось до 24 июля. В колонии же в дельте Кубани 28 мая 1961 года были ещё только свежие кладки, а в колонии на реке Бейсуг 24 июня 1961 года почти все птенцы уже поднялись на крыло (Олейников и др., 1975). На Западном Маныче каравайки приступают к откладке яиц во 2-3-й декадах мая, в дельте Терека начало гнездования приходится на 1-ю декаду мая (Казаков и др., 2004). В Азербайджане в Кызыл-Агачском заповеднике в 1964 году продолжительность периода размножения от начала строительства гнёзд до вылета птенцов составляла 59 дней у отдельных пар и 83 дня (с 16 мая по 7 августа) в целом по колонии (Мустафаев, Кязимов, 1966). На озере Акгёль 15 мая 1964 года уже шла массовая яйцекладка (Виноградов, 1967). По наблюдениям в 1973-1976 годах, откладка яиц на этом озере продолжалась с конца апреля до конца июня, а наиболее ранняя находка яйца в яйцеводе добытой птицы отмечена 26 апреля 1975 года (Туаев, Исрафилов, 1978). В дельте Аму-Дарьи первые кладки появлялись в конце апреля, массовая яйцекладка проходила в 1-й декаде мая (Лукашевич, 1991, 1995). Наконец, в низовьях Сыр-Дарьи первые яйца тоже отмечались в конце апреля, в 1-й декаде мая шла массовая яйцекладка, 28 мая 1925 года в большинстве гнёзд были слабо насиженные яйца, а 20 июля 1926 года все птенцы караваек уже покинули гнёзда (Спангенберг, Фейгин, 1936; Спангенберг, 1951).

Копуляция у караваек происходит после завершения строительства гнезда на соседних с гнездом ветвях, на кучах слежавшегося камыша или на самих гнёздах (Аскаров, 1938; Спангенберг, 1951). Насиживание начинается с откладки первого яйца, но в период яйцекладки оно обычно «неплотное», так как большую часть дня птицы часто лишь стоят над кладкой. От плотности насиживания в период откладки яиц зависит длительность инкубационного периода различных яиц в одном и том же гнезде. Если насиживание вначале было неплотным, а родители приступили к нему уже после откладки всех яиц, птенцы появляются в течение суток. Если же птицы с первого яйца плотно сидели на кладке, процесс вылупления растягивается на 5-6 дней.

Таким образом, время начала откладки яиц и гнездового периода в целом у каравайки достаточно продолжительно, хотя завершается первая его «волна» примерно в одни и те же сроки на разных широтах Северной Евразии. В норме репродуктивный период продолжается 55-59 дней, но птицы разных возрастных генераций, прилетающих с зимовки и приступающих к гнездованию в разное время, могут «удлинять» его (в том числе и из-за повторных кладок) до июля, а у поздних пар — до конца лета (Аскаров, 1938; Мустафаев, Кязимов, 1965 и др.). Инкубация, по наблюдениям в Азербайджане, продолжается 19-23, в среднем (n = 18 яиц) — 21,2 дня (Мустафаев, Кязимов, 1966). Продолжительность инкубации в 21 день экспериментально определена также в дельте Кубани (Олейников и др., 1975). Инкубационный период в Крыму составляет 23-25 дней (Костин, Тарина, 2004). Откладка яиц происходит, как правило, ежедневно. При средней величине кладки в 3,2 яйца, яйцекладка продолжалась, в среднем (n = 5), 3,5 дня, а вылупление — 1-5 дней, в среднем 2,3 дня. Вылет птенцов происходил на 30-32-й, в среднем на 31-й день их развития (Мустафаев, Кязимов, 1966).

Насиживают оба партнёра: самка — ночью, самец — днём, сменяясь обычно утром (в 7-8 часов) и вечером (в 16-19 часов) (Спангенберг, Фейгин, 1936; Аскаров, 1938; Мустафаев, Кязимов, 1965). Если в период насиживания погибает один из партнёров, птицы, как правило, гнездо бросают (Аскаров, 1938). Смена караваек на гнезде сопровождается звуками, напоминающими воркование. В начале периода насиживания партнёры неохотно уступают место на яйцах, и второй птице приходится «сгонять» другую с кладки (Черничко и др., 1991). Величина кладки в норме составляет 3-6 яиц. Размер её зависит, по-видимому, от обеспеченности птиц кормами, особенно в зимний период (Гизенко, 1963; Мустафаев, Кязимов, 1966). Нередко встречающиеся кладки из 1-2 яиц появляются, очевидно, при повторном гнездовании или вследствие хищения яиц из гнёзд (Аскаров, 1938). Изредка регистрируемые гнёзда с 7-9 яйцами представляют собой, в большинстве случаев, сдвоенные кладки. На Днестре, например, в 1955 году было обнаружено 6 сдвоенных кладок из 6 (2 гнезда), 7 (1 гнездо) и 8 яиц (3 гнезда), борьба за которые велась между двумя самками, тогда как самцы участия в этих конфликтах не принимали, одинаково относясь к обеим самкам. Сдвоенные кладки возникли здесь после того, как готовые к яйцекладке самки потеряли в результате шторма свои гнездовые постройки и вынуждены были захватывать соседние уцелевшие гнёзда более мелких, «слабых» самок, только приступивших к откладке яиц (Jozefik, 1960). Обычная кладка в дельте Днестра состоит из 3-4, изредка — 5 яиц, в среднем 3,6 яйца (Смогоржевський, 1979). В дельте Днепра в 1959 году кладки были значительно крупнее, в среднем (n = 107) по 4,4 яйца; гнёзда с 6 яйцами составляли 18,7% (Гизенко, 1963). На Тилигульском лимане в кладках было от 2 до 5 яиц, в среднем (n = 62) 3,7 яйца (Черничко и др., 1991). На Лебяжьих островах кладки состояли из 3-5 яиц (Костин, Тарина, 2004), а по более ранним данным — из 2-7, чаще 4-5 яиц (Костин, 1983).

В Восточном Приазовье в гнёздах регистрировалось от 2 до 8 яиц, в среднем (n = 27) 3,8 яйца, но самая крупная кладка была, по-видимому, сдвоенная (Олейников и др., 1975). В дельте Кубани кладки состояли из 2-4, в среднем (n = 26) 3,6 яиц; кроме того, здесь же обнаружено 6 расклёванных яиц (Заболотный, Хохлов, 1989). По более поздним данным этих же авторов, в кладках было 2-5, в среднем (n = 60) 3,5 яиц (Хохлов и др., 1997). На Зап. Маныче в гнёздах отмечалось по 3-5 яиц (по 3 яйца — в 4, по 4 — в 14, по 5 — в 2 кладках), в среднем (n = 20) 3,9 яиц (Казаков и др., 2004). На Восточном Маныче — тоже по 3-5 яиц (по 3 яйца — в 5, по 4 — в 10 по 5 — 2 кладках), в среднем (n = 17) 3,8 яиц (Ильюх, Хохлов, 2006). В дельте Волги в гнёздах было обычно 3–4, очень редко 5 яиц (Воробьёв, 1936), а по данным Г. Аскарова (1938) — 3-4, изредка 2, иногда 1 яйцо, что было вызвано разорением гнёзд серыми воронами. В Азербайджане на озере Акгёль в 1964 году абсолютно преобладали кладки из 3-4, изредка 5 яиц, в среднем 3,6 яйца на гнездо (Виноградов, 1967); в 1973-1976 годах средний размер кладок здесь колебался от 2,5 (1973 год, n = 37) до 3,8 (1976 год, n = 24) яиц (Туаев, Исрафилов, 1978). В Кызыл-Агачском заповеднике в 1964-1965 годах кладки состояли из 1-4, в среднем 3,2 (n = 48) — 3,1 (n = 100) яиц (Мустафаев, Кязимов, 1966); в 1975-1976 годах там же было, в среднем, по 3,5-3,7 яиц (Коновалова, 1977), в 1958 году отмечались кладки, в основном, из 4-6, иногда до 9 яиц (Греков, 1965).

В дельте Аму-Дарьи в 1988 году кладки состояли из 2-6, в среднем (n = 12) 3,67 яиц (из 2 яиц — 3 гнезда, из 3 — 2, из 4 — 4, из 5 — 2 и из 6 — 1 гнездо), но в 1989 году средний размер кладок значимо снизился — до 3,12 яиц (Лукашевич, 1991, 1995). Наконец, в низовьях Сыр-Дарьи в кладках было 3-4, редко 5 яиц (Спангенберг, Фейгин, 1936).

Яйца каравайки яркого сине-зелёного, зеленовато-синего или голубого цвета, более тёмного и более стойкого к выцветанию, чем у цапель. Яйца имеют обычно правильную яйцевидную форму; изредка встречаются закруглённые, коротко-эллиптические и удлинённоэллиптические с заострёнными полюсами (Спангенберг, Фейгин, 1936; Мустафаев, Кязимов, 1966).

Величина яиц, как и кладок, зависит, вероятно, от обеспеченности птиц кормами (Гизенко, 1963), и между этими параметрами прослеживаются положительные корреляции (табл. 37).

По наблюдениям в дельте Волги, более крупные яйца появляются в поздних кладках, когда в воде развивается много насекомых (Аскаров, 1938). В Восточном Приазовье самыми крупными в кладках были первые яйца (53,2×37,9 мм; CV=4,8 % и 7,7 %; n = 10), у которых сильно варьирует диаметр, определяя больший объём и вес яиц. Вторые и третьи яйца заметно меньше, и у них сильнее колеблется длина (2-е яйцо: 51,2×36,8 мм; CV=6,3 % и 3,9 %; n = 10; 3-е яйцо: 51,2×36,9 мм; CV=4,4 % и 3,9 %; n = 10). Последние, четвёртые яйца несколько крупнее и равномернее предыдущих (52,3×36,8 мм; CV=3,7 % и 2,5 %; n = 10) (Олейников и др., 1975). Эти особенности тоже связаны, вероятно, с трофикой птиц. Повышение упитанности самок перед яйцекладкой позволяет им продуцировать более крупные первые яйца, используя основной запас питательных ресурсов. Но это приводит затем к уменьшению размеров 2-го и 3-го яиц. Увеличение 4-го яйца может быть связано как с сокращением энергозатрат самки после начала насиживания, так и с увеличением интервала между откладкой яиц.

Масса свежих яиц указана в таблице 37. За период насиживания яйца теряют 1,2-2,0 г, или 3,2-5,6% первоначальной массы. Вес только что вылупившегося птенца составляет 20,2-25,8 г (Аскаров, 1938; Туаев, Исрафилов, 1978).

Птенцы вылупляются слепыми, покрытыми тёмным пухом. В первые дни они беспомощны и неподвижно лежат в гнезде. В этот период самка постоянно находится в гнезде, согревая птенцов и защищая их от перегрева на солнце. Глаза у птенцов открываются через 2-3 — 5-6 часов после вылупления (Аскаров, 1938; Черничко и др., 1991). Кормление начинается на 2-3-й день (Туаев, Исрафилов, 1978; Черничко и др., 1991). Корм птенцы получают из глотки родителей, засовывая туда свой клюв и голову до самых глаз. К 4-му дню исчезает яйцевой зуб. На 4-5-й день птенцы пытаются подняться на ноги, а на 7-й день уже довольно уверенно стоят в гнезде. В период с 6-7-го до 11-12-го дней взрослые птицы начинают принудительно стимулировать птенцов к тренировкам крыльев. В это время птенцы уже могут склёвывать пищу, отрыгнутую родителями в гнездо. С 9-10-го дня у них проявляются признаки полового диморфизма, прежде всего в длине клюва и цевки (Аскаров, 1938). До 9 дней птенцы находятся в гнезде и при опасности затаиваются, позже они по тревоге покидают гнездо, а с 11-13-го дня постоянно бродят по колонии, независимо от беспокойства, при опасности сбиваются в табунки (Черничко и др., 1991). Однако в лесных колониях на Волге птенцы сидят в гнезде до приобретения способности перелетать с одного дерева на другое (около 24 дней); лишь в присутствии родителей двухнедельные птенцы могут покидать гнездо и ходить поблизости по ветвям. К 27-му дню молодые летают уже относительно свободно, а на 30-й день улетают за родителями на места кормёжки (Аскаров, 1938).

Пеньки маховых перьев появляются у птенцов на 4-5-й день, на 8-9-й день начинают разворачиваться их опахала. В возрасте 15 дней тело покрывается пером, пух остаётся только на голове и шее. В 20 дней птенцы полностью оперяются, а в 26 дней почти достигают размеров взрослых птиц, хорошо отличаясь коротким клювом. В 27-30 дней на клюве исчезают жёлтые перевязи, и он весь становится чёрным.

В развитии птенцов выделяются 3 периода: до 3-4 дней у них идёт наиболее интенсивный прирост массы тела, длины крыла, клюва и цевки; до 12-15 дней наиболее интенсивно растёт оперяющееся крыло; после 15 дней интенсивно развивается контурное оперение. Перед вылетом птенцы достигают 440-635 г, или 80-90% массы взрослых птиц (Аскаров, 1938; Черничко и др., 1991; Казаков и др., 2004).

С маленькими птенцами постоянно находится самка, которую самец сменяет лишь на 2-4 часа в полдень (Спангенберг, Фейгин, 1936). Кормят птенцов оба родителя, но самец только приносит корм в гнездо и передаёт его самке, постоянно находящейся с птенцами младших возрастов, а та распределяет корм птенцам. Поэтому если в паре в это время погибает самец, то самка может выкормить выводок одна, однако если исчезает самка, то птенцы, как считает Г. Аскаров (1938), обречены на гибель. Для подросших 8-10-дневных птенцов корм начинает собирать и самка, вылетающая на добычу корма утром, днем и вечером. Продолжительность добывания корма составляет от 30 минут до 1 часа 30 минут (в среднем, 1 час), кормёжка птенцов длится 10-15 мин при одном приёме пищи и 25 минут при двух приёмах, повторяющихся через 15-20 минут. До 5-дневного возраста родители кормят птенцов 8-12 раз в сутки, 5-10-дневных — 6-10 раз, 10-15-дневных — 5-8 раз, а более старших — 5-7 раз в день (Аскаров, 1938). По другим наблюдениям, число кормёжек увеличивается с 5-8 раз в 15-дневном возрасте до 14 перед вылетом птенцов из гнёзд (Туаев, Исрафилов, 1978). После вылета молодые ещё около недели выпрашивают (и получают) корм у взрослых птиц.

Успех размножения каравайки изучен слабо. На Дунае из яиц вылуплялось 77% птенцов (Смогоржевський, 1979). В дельте Днестра в благоприятные годы выживало, в среднем, 2,5 птенца на гнездо (при кладке в 3,6 яиц), а при летних паводках или штормах — всего 0,9 птенца (Щеголев, 1977). На Лебяжьих островах в Крыму успешность размножения достигала 79,2-94,2%. Эмбриональная смертность составляла 3,4-8,3%, а ювенильная — 2,5-13,6%. Количество неоплодотворённых яиц колебалось здесь от 0,3 до 2,1% в разные годы (Костин, Тарина, 2004).

В дельте Волги погибли 3 из 21 гнезда, находившегося под контролем (2 — с яйцами и 1 — с птенцами), а из 78 яиц в контрольных гнёздах выросло 50 птенцов (64,1%). Эмбриональная и постэмбриональная смертность составила 35,9%, в том числе 4 яйца оказались неоплодотворёнными (Аскаров, 1938).

На озере Акгёль вылетало, в среднем, по 3 птенца, при средней кладке в 3,6 яйца (Виноградов, 1967). В Кызыл-Агачском заповеднике в 1964 году из 154 яиц в 48 гнёздах вылупилось 134, а вылетело 124 птенца, то есть отход яиц составил 13%, а птенцов — 7,5%. Таким образом, общая эффективность размножения равнялась 79,8% (Мустафаев, Кязимов, 1966). В 1975 году там же эмбриональная смертность составила 13,8%, а постэмбриональная — 3,4%, в целом же — 16,8%. Но в 1976 году, при невысоком уровне воды, у караваек, приступивших к гнездованию до середины мая, погибло 44,7% яиц, а у птиц, загнездившихся позже, — 16,2%. Постэмбриональная смертность составила 5,7%, а общая — 52,2% (Коновалова, 1977).

Следует отметить, что в дельте Днестра при наступлении паводка в период насиживания почти все гнёзда каравайки погибают, но гибель гнёзд с птенцами, достигшими 10-дневного возраста и способными к лазанию по кустарникам, не превышает 30% (Назаренко, Николаевский и др., 1975).

Таким образом, наиболее успешно гнездование протекает на Лебяжьих островах (80-95%), где хищничество ворон и других животных сведено к минимуму. На степных озёрах Азербайджана эффективность гнездования несколько ниже (80-85%), но при неблагоприятных гидрологических условиях она может снижаться до 50%. В дельтовых же экосистемах, для которых характерна нестабильность гидрологического режима и где обитает много ворон и других хищников, успешность размножения самая низкая (65-70%), снижаясь при паводках до 25%. Постоянство дельтовых колоний может объясняться, поэтому, лишь высокими кормовыми качествами пойменных угодий и многочисленными повторными кладками.

Максимальная продолжительность жизни, по данным мечения, составляет 20-21 год (Сапетин, 1978е; del Hoyo et al., 1992). В результате кольцевания было установлено, что для азербайджанских птиц она равнялась 10 лет и 4 месяца, дагестанских — 8 лет и 4 месяца, а для краснодарских — лишь 4 года и 2 месяца. Это было обусловлено мощным промысловым прессом в Приазовье в период работ по кольцеванию (Сапетин, 1978). Соответственно различались также средняя продолжительность жизни и ежегодная смертность каравайки (табл. 38).

До занесения вида в Красную книгу России (1983) основная масса караваек (около 40% взрослых птиц и 65% молодых) гибла в августе, главным образом (более 95%) от выстрелов охотников. В настоящее время промысловый пресс на неё снизился, и она стала постепенно восстанавливать свой ареал и численность, особенно в Восточном Приазовье.