Размножение: Серая цапля
Ardea cinerea

Половая зрелость наступает обычно на второй, иногда — на третий год жизни, хотя по данным Хавершмидта (Haverschmidt, 1961) в Англии размножение самок в годовалом возрасте — явление обычное. Серая цапля гнездится поливидовыми и моновидовыми колониями, реже встречаются одиночные гнёзда. Размер колоний варьирует от 5 до 200 гнёзд, изредка встречаются и более крупные колонии. Например, в пойме реки Северный Донец обнаружили колонию из 326 гнёзд (Сулик, 1981), в дельте Днепра — из 500 гнёзд на древесных насаждениях (Ардамацкая, ориг.); колония из 500 гнёзд располагалась на скалах острова Фуругельма (Стоцкая, 1984). Прилёт на место гнездования происходит в разные сроки в зависимости от характера весны и географического положения. На юге Украины (Ардамацкая, 1999) и в Крыму (Костин , 1983) первые особи появляются в конце февраля — начале марта, в Казахстане в низовьях Сыр-Дарьи — в первой половине марта (Долгушин, 1960). В северных регионах и в Сибири — в конце апреля — начале мая (Ларионов, Винокуров и др., 1976), в Московской области — в конце марта — начале апреля (Птушенко, Иноземцев, 1968), на Рыбинском водохранилище — 5-10 апреля (Исаков, 1957).

Серые цапли гнездятся на деревьях, на заломах тростника или на островах, прямо на земле. В глубине материка цапли часто выбирают для гнездования высокоствольные ели и сосны до 30-35 метров высоты, в прошлом в окрестностях Москвы — даже до 40 метров (Мензбир, 1918); в пойменных лесах и затопленных ольшаниках гнездятся на высоте 12-25 метров. На северной границе ареала в Ленинградской обл. серая цапля строит гнёзда только на деревьях, в частности, — на усыхающих дубах на берегу рек (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Московской и Калужской областях гнёзда серых цапель тоже располагаются только на деревьях — соснах, елях, ольхе, дубах, реже на берёзах и осинах (Зубакин и др., 1986; Ковальковский и др., 1986; Марголин, 2000). По данным Штихмана (Stichmann, 1962а), в Вестфалии цапли гнездятся на дубах, буках, лиственницах, елях, ольхе и ясене. В Якутии в таёжной части центральных районов колонии серых цапель также располагаются на деревьях (Ларионов и др., 1976). В Латвии гнёзда серых цапель обычно находили на деревьях, и только в 1970 году птицы впервые загнездились на заломах тростника на озере Энгуре (Lipsbergs, 1971).

В Тереховской колонии (Рязанская область) гнёзда размещались преимущественно на дубах и редко — на вязах, периферийные же были построены на ольхах. За годы наблюдения за колонией (1956-2001) многие дубы в центральной части колонии погибли. Цапли продолжали строить гнёзда на высохших деревьях, хотя их число на таких деревьях, по сравнению с живыми, резко сократилось. В то же время, более интенсивно начали заселяться ольхи по краям колонии. На дубах, многие из которых имели весьма обширную крону, число гнёзд на одном дереве достигало 17-20 (до 25), тогда как на ольхах в самом благоприятном случае оно не превышало четырёх. В другой колонии на Рязанщине, в Шацком районе, гнёзда цапель располагались исключительно на соснах. Первоначально (в 1940-1960-х годах) колония находилась на территории посёлка Ямбирнского лесничества, на 120-170-летних строевых соснах. Затем, по мере их гибели, она переместилась в сторону от посёлка, но тоже в 70-100-летний сосняк (Нумеров и др, 1995). Число гнёзд на соснах обычно не превышало 2-3 на одном дереве, что, вероятно, связано со строением крон сосен.

На Каржинских островах (Костин, 1983; Ардамацкая, 2000) серые цапли гнездятся в высокорослом тростнике, и их новые гнёзда имеют типичную для цапель форму «перевёрнутого конуса». Однако часть птиц здесь же поселяется на земле среди лебеды и полыни. Тогда гнёзда низкие и плоские, как и в зарослях тамариска в Кызыл-Агаче (Греков, 1965).

В Казахстане серые цапли гнездятся преимущественно в тростниках, значительно реже устраивают гнёзда на деревьях — джигдах, турангах, ветлах. На деревьях цапли гнездятся на высоте 6 метров, а в тростниках гнёзда устраивают на заломах тростника, в 20-80 см над водой (Долгушин, 1960). И. А. Долгушин также сообщает о необычных местах устройства гнёзд — на вершине стога, стоявшего в тростниках, и в старом гнезде белого аиста.

На острове Хухан (юг Читинской области) серые цапли устраивают гнёзда на каменистой поверхности, покрытой редкой галофитной растительностью (Зубакин, 1981). На острове Фуругельма (Стоцкая, 1983) цапли гнездятся на уступах скал.

В поливидовых колониях именно серые цапли раньше других птиц приступают к гнездованию, на 1-2 недели опережая большую белую цаплю. Они являются основателями таких колоний, и хотя в норме, при наличии гнездопригодной площади, цапли не поселяются на одних и тех же участках из года в год (Костин, Тарина, 2004), зачастую встречаются многолетние поселения на одной и той же территории. В высокоствольной дубраве в «Лесу на Ворскле» постоянно занимаются те гнёзда, в которых в предыдущем году гнездование прошло успешно (Корякин, 1981). В Восточном Приазовье цапли так же из года в год занимают одни и те же гнёзда, восстанавливая их после зимы (Казаков и др., 2004).

Появившись в колонии, цапли приступают к «ремонту» или постройке гнезда. В этом деле принимают участие оба партнёра, образовавшие пару. В качестве строительного материала используется тростник, ветки и сучки деревьев и кустарников. В это время в колонии можно наблюдать разнообразное демонстрационное поведение цапель (рис. 70).

Размеры гнёзд зависят от их «возраста» и месторасположения. В поливидовых колониях серая цапля занимает верхний ярус дерева, а ниже неё устраиваются кваква, малая белая цапля, иногда — каравайка. Гнездовые постройки на деревьях птицы используют в течение многих лет.

Размеры гнёзд из дельты Дона: диаметр гнезда — 59-112, в среднем 87 см, диаметр лотка — 23-51, в среднем 41 см, высота гнезда — 37-70, в среднем 49 см, глубина лотка — 2-15, в среднем 8 см (Казаков и др., 2004). С Лебяжьих островов: диаметр гнезда — 43-90, в среднем 67,3 см, диаметр лотка — 30-61, в среднем 46 см, высота гнезда — 39-89, в среднем 59,9 см, глубина лотка — 5,5-23, в среднем 11,9 см. (Костин, 1983). На скалистом острове Хухан средний диаметр гнёзд — 74 см, лотка — 40 см (Зубакин, 1981). На озере Ханка гнёзда имеют размеры (n = 14): диаметр гнезда 37-82 см, в среднем 69,6 см; диаметр лотка 24-46 см, в среднем 32,8 см; глубина лотка 9-15 см, в среднем 12,6 см; толщина гнезда 20-50 см, в среднем 32,3 см (данные Ю. Н. Глущенко).

Откладка яиц начинается на юге Украины и в Крыму в первой или второй декадах марта (Костин, Тарина, 2004), на озере Маныч-Гудило — в конце марта — начале апреля, а в ранние весны — в двадцатых числах марта (Казаков и др., 2004), на Сыр-Дарье — в первой декаде апреля (Долгушин, 1960), в Верхневолжье — во второй декаде апреля (Зиновьев, 1981), в лесостепном Зауралье — с 23 апреля (Тарасов, Поляков, 2006), на Братском водохранилище — 10-15 мая (Мельникова и др., 1981), в Приморье на острове Фуругельма — в первой декаде апреля (Стоцкая, 1984). По наблюдениям Е. Э. Стоцкой (1984), самка откладывает первое яйцо на 4-5-й день после первого спаривания.

Гнездовой период очень растянут. Птицы, прилетающие позже (возможно, младшие по возрасту), приступают к откладке яиц и в мае и в июне. Самая поздняя встреча ненасиженных яиц на Лебяжьих островах — 28 июля (Костин, 1983).

Яйца светло-голубые, часто с белыми «мазками»; по Е. П. Спангенбергу (1951) они зеленовато-голубого цвета. Скорлупа свежих яиц без блеска, насиженных — со слабым блеском. Форма яиц изменчива, они или правильной яйцевидной формы, или эллипсовидной. Размеры яиц характеризуются существенной изменчивостью. Е. П. Спангенберг (1951) приводит такие данные о размерах яиц серой цапли (n = 43): 55,3-60,4×41,8-46,3 мм. На Лебяжьих островах (n = 400) средние размеры были 60,3×42,6 мм (Костин, Тарина, 2004); на Усть-Манычском вдхр. (n = 13) — 49-81×38-48, в среднем 63,5×41,6 мм; в Пензенской области (n = 413) — 50,4-68,0×39,0-46, в среднем 60,17×42,56 мм (Муравьёв, Иванов, 2006); в Тереховской колонии (Рязанская область) (n = 20) средние размеры были 60,7?0,44×41,95±0,21 (Нумеров и др, 1995); в Курганской области (n = 96) — 52,1-67,4×39,6-44,7, в среднем 59,1×42,6 мм (Тарасов, Поляков, 2006); на озере Ханка (n = 80) — 52,1-65,1×37,9-45,2, в среднем 59,8×42,1 мм (данные Ю. Н. Глущенко). Вес свежих яиц на Лебяжьих островах (n = 40) от 49,8 до 66,5 граммов, в среднем 57,6 граммов; на Усть-Манычском вдхр. (n = 13) несколько меньше — от 42 до 56, в среднем 45 грамм.

В кладке от 3 до 9, чаще всего 5-6 яиц (Спангенберг, 1951 ;Скокова, 1954; Костин, 1983; Казаков и др., 2004), изредка — 2. На озере Ханка полная кладка содержит от 3 до 6 яиц, в среднем (n = 45) 3,9 яйца на гнездо (данные Ю. Н. Глущенко). Величина кладки варьирует по годам. В 1990-х годах она составляла в среднем 4,8 яйца на Каржинских островах (Ардамацкая, 1999). На Лебяжьих островах в 1984 году в ранних кладках — 4,48 яйца, в поздних 2,98; в Пензенской области в 2002-2005 годах средняя величина ранних кладок была 4,25, в поздних — 4,12 яйца. Яйца откладываются с интервалом в 1,5-3 суток (Спангерберг, 1951; Долгушин, I960; Костин, Тарина, 2004; Казаков и др., 2004). Общая продолжительность откладывания яиц в гнезде составляет 6-12 суток (Бичеров, 1988). Наиболее высокая ритмичность отмечена у цапель, рано приступивших к размножению.

Насиживание начинается с момента откладки первого яйца. В инкубации принимают участие оба родителя, днём обычно насиживает самец, ночью самка (Смогоржевський, 1979), на острове Фуругельма смена партнёров происходила чаще — дважды в сутки (Стоцкая, 1984).

Инкубационный период длится 25-29 суток (Тугаринов, 1947; Спангерберг, 1951; Скокова, 1954; Мельникова, 1981; Казаков и др., 2004; Костин, Тарина, 2004). Как и у других цапель, у серой в кладках бывают неоплодотворённые яйца; в ранних кладках их меньше, в поздних — больше. Обычно число неоплодотворённых яиц невелико, по данным С. Г. Приклонского (1975) в Рязанской обл. оно составляет 4,1%, в окрестностях Рыбинского водохранилища — 2,0-3,7% (Скокова, 1954), на озере Ханка — 2-4% (Поливанова, 1971), однако на острове Фуругельма оно оказалось равным 19,3% (Стоцкая, 1984). Большое воздействие на количество неоплодотворённых яиц оказывают погодные условия. После суровой зимы 1984-1985 годах на Лебяжьих островах отметили 36,1% кладок с неоплодотворёнными яйцами, причём в некоторых гнёздах было до двух безжелтковых яиц, а 8 гнёзд содержали только 4-6 аномально мелких яиц, тогда как яиц нормального размера в них не было (Костин, Тарина, 2004).

В период насиживания цапли регулярно переворачивают яйца и много времени проводят, ухаживая за оперением: перебирают рассученные перья на груди, распределяя порошок пудреток по всему оперению (Стоцкая, 1984).

Первые птенцы появляются в Крыму, в плавнях Днепра и на островах Джарылгачского залива в конце марта — первой декаде апреля, массовое вылупление отмечается в конце апреля — начале мая. В Восточном Приазовье птенцы появляются во второй декаде апреля, в Верхневолжье — с середины мая, в лесостепном Зауралье — в 20-х числах мая. Однодневные птенцы встречаются в колониях до конца июня и позже. На Лебяжьих островах в 1986 году последние птенцы вылупились 21 июля. Только что вылупившиеся птенцы беспомощны, но зрячие, с щелевидными глазами; их средний вес (n = 17) — 41 грамм, длина клюва — 18 мм, длина крыла — 22 мм, длина цевки — 19 мм (Бичеров, 1988). Первые перья появляются на 7-9-й день. На ноги птенцы начинают подниматься после двух недель жизни. Постэмбриональное развитие в гнёздах продолжается 45-50 (Олейников, 1953; Ардамацкая, ориг.), по другим данным — 50-55 дней (Ломадзе, 1973); молодые становятся лётными на 53-56-й день. Наиболее ранняя дата подъёма первых птенцов на крыло на Лебяжьих островах — 13 мая 1989 года; птенцы из поздних кладок вылетают в третьей декаде августа (Костин, Тарина, 2004).

Выкармливание птенцов начинается с однодневного возраста, добычу родители в этот период ловят как днём, так и в сумерках и ночью. По данным Е. Э. Стоцкой (1984), до двух недель птенцы получают полупереваренную пищу, а более старшие — почти всегда свежую. Маленьким птенцам родители отрыгивают пищу прямо в клюв. Подросшие птенцы не всегда могут справиться с принесённой крупной рыбой, и родители нередко подъедают пищу за птенцами. После вылупления птенцов значительную часть времени родители тратят на их обогрев. Маленьких птенцов взрослые птицы обогревают постоянно; нерегулярный обогрев продолжается до 18-22-дневного возраста птенцов (максимально до 25 дней). После прекращения обогрева родители перестают постоянно находиться около птенцов и прилетают только, чтобы их накормить. Большая часть времени серых цапель, не занятых уходом за потомством, приходится на отдых, сон и чистку оперения. Когда появляется солнце (на острове Фурунгельма лето в основном туманное и дождливое), цапли принимают солнечные ванны, изредка подновляют гнездо. Скорлупа от яиц обычно выбрасывается, неоплодотворённые яйца поедаются птенцами или их соседями либо лежат в гнёздах, из которых птенцы уже ушли (то же отмечалось в Тереховской колонии цапель в Рязанской области). После смены на гнезде или кормления птенцов цапли не сразу улетают за кормом на материк, а некоторое время сидят на каменистых вершинах хребтов, ограничивающих колонию. За пределами колонии на острове Фуругельма находилось два небольших «клуба», где в течение дня постоянно отдыхало до 60 взрослых птиц, свободных от дежурства и покормивших птенцов. В основном они спали или стояли, отдыхая (Стоцкая, 1984).

Из-за растянутости гнездового периода вылет молодых на юге начинается со второй декады мая — начала июня, достигает пика в первых числах июля и продолжается до конца августа, когда вылетают птенцы из поздних кладок. В северных регионах этот процесс тянется до начала сентября. Сразу после вылета молодых семьи держатся вместе, прилетая ночевать в колонию, затем собираются большими стаями, кочуя по кормным местам.

Эффективность размножения серых цапель в разных колониях и в разных регионах различна и находится под влиянием различных факторов, как природных, так и антропогенных. В Южном Приморье на острове Фуругельма среднее количество слётков на гнездо составило 1,25, преобладали выводки из двух птенцов, а 36,4% пар не вырастили ни одного птенца (Стоцкая, 1984). На Братском водохранилище отход яиц составлял 25-30%. Основной причиной гибели яиц здесь оказалось беспокойство колонии людьми и/или хищниками и непосредственное разорение гнёзд чёрной вороной (Мельникова, 1981). На острове Хухан в 1976 году в разных колониях было разорено от 10,8 до 17,8% гнёзд, по-видимому, серебристыми чайками (Зубакин, 1981). На Ставрополье в 1980-х годах самая высокая эффективность размножения отмечена у птиц, гнездившихся на прудах в тростниково-рогозовых крепях — 3 птенца на одно гнездо, самая низкая — в пойменных поливидовых колониях, расположенных на деревьях: от 1,8 до 2 птенцов (Бичерев, 1988). В Астраханском заповеднике у цапель, гнездящихся в колониях на деревьях, отмечается значительная гибель оперяющихся молодых птиц как от падения с веток дерева, куда они вылезают из гнезда, так и в результате застревания их крыльев, шей и лап в ветвях и развилках стволов (Кашин, 1976). Однако основным фактором постэмбриональной смертности служит хищничество серой вороны, болотного луня, камышевого кота, в меньшей степени — шакала и волка (Греков, 1965). В Тереховской колонии цапель (Рязанская область) в 1957-1987 годах обследовано 499 гнёзд. Из них с 1 птенцом было 6, с двумя — 34, с 3 — 98, с 4 — 197, с 5 — 143 и с 6 — 21 гнездо. Среднее число птенцов в гнезде на момент кольцевания, то есть в середине июня, оказалось равным 4,00±0,05 (Нумеров и др., 1995).

В оптимальных условиях на Лебяжьих островах в середине 1980-х годах успешность размножения рано загнездившихся пар составляла 77,5-95,6%. В 1986 году этот показатель у рано загнездившихся птиц (n = 100) был равен 86,5% (при эмбриональной смертности — 4,42%, ювенильной — 9,08%), у поздних, (n = 87) — 64,48% (эмбриональная смертность при этом была 16,99%, ювенильная — 18,53%). После суровой зимы 1984-1985 года успех размножения на Лебяжьих островах был очень мал в поздних кладках и составил всего 34,98% (эмбриональная смертность — 23,68%, ювенильная — 39,34%); из 101 гнёзда 24 были брошены в начале насиживания (Костин, Тарина, 2004), на крыло поднялось в среднем 1,14 птенца на гнездо. На реке Ворскле на крыло поднималось, по наблюдениям А. С. Корякина (1981), 2,8-3,6 птенца из гнезда.

В Германии в колонии у Потсдама в старом сосняке в 1969-1973 годах отмечали в среднем по 2,0-2,5 вылетевших птенцов (Rainer Merhout, 1974), в Вестфалии успешно заканчивали развитие менее 3 птенцов в пересчёте на одно гнездо (Stichmann, 1968). В Великобритании в 1970-х годах серые цапли выкармливали, как правило, одного птенца на гнездо, реже больше. Наибольшая гибель (60%) происходила в период насиживания и в первые три месяца жизни (Prestt, Bell, 1973).

По данным В. Штихмана (Stichmann, 1968) до половозрелости доживает 15-18% приплода. По данным кольцевания отдельные особи живут до 18-24 лет; наибольшая зарегистрированная продолжительность жизни — 25 лет 4 месяца (Rydzewski, 1973).