Размножение: Морской голубок
Larus genei

Приступает к размножению, по-видимому, в возрасте двух лет. Моногам. Облигатно-колониальный вид. Одни и те же острова в благоприятных условиях голубки могут заселять в течение десятков лет (однако места расположения колоний на острове из года в год меняются), в то же время отдельные поселения могут существовать один или несколько сезонов. Характерны значительные колебания численности по годам в каждом конкретном поселении.

В демонстрационном поведении морского голубка, по наблюдениям на Сиваше и в Камарге (Франция), много своеобразия, хотя сходство с озёрной чайкой прослеживается (Зубакин, 1976б; Isenmann, 1976). Голубка отличает преобладание «вертикальных» демонстраций, когда птица вытягивается «столбиком»; позы, в которых туловище горизонтально или задний конец тела приподнят (распластанная, «квохтанье», мяукающий крик) отсутствуют. Не отмечено также «клевание травы». Долгий крик полифункционален, исполнение этой демонстрации включает три фазы (рис. 30, а—в). Он звучит как «ува-ка-ка-ка-кау» (или «ува-кра-кра-кра-крау»), причём его первый и последний слога произносятся в первой и третьей фазе, а остальные (их может быть 3–10) — во второй. Длительность всего крика 2–5 секунд. Как и при большинстве других демонстраций, сложенные крылья слегка отодвинуты от боков туловища.

Одна из наиболее частых демонстраций у голубков — вертикальная поза, которая, видимо, гомологична неагрессивной прямой позе озёрных чаек. В фигуре птицы в этой позе есть что-то змеиное (см. рис. 30, г). Вертикальную позу голубки принимают при смене партнёров на гнезде, встрече партнёров и перед столкновениями вне колонии. С данной демонстрацией тесно связано отворачивание клюва, которое, как и у озёрной чайки, входит в ритуал встречи партнёров. Основная агрессивная демонстрация в колонии — «огрызание», или выпад раскрытым клювом в сторону противника; при этом издаётся резкий крик «уввааа». Угольно-чёрная окраска ротовой полости, видимо, усиливает отпугивающий эффект. «Огрызание» используется также и против пернатых хищников типа серебристой чайки; в этом случае одновременно демонстрируют чёрную «пасть» все птицы колонии и их голоса сливаются в мощный хор.

У морских голубков отмечены также сгорбленная поза и вскидывание клюва — демонстрации, с помощью которых самки выпрашивают корм у самца во время ритуального кормления.

Морские голубки гнездятся почти исключительно на небольших островках, лишь в Казахстане в редких случаях отмечалось гнездование на топких побережьях. Острова могут быть либо материкового, либо, что гораздо чаще, наносного происхождения. Под колонию голубки выбирают участки, лишённые или почти лишённые растительности; нередко колонии тяготеют к повышениям микрорельефа. По соседству с морскими голубками обычно гнездятся чайконосые и пёстроносые крачки, чегравы, реже черноголовые чайки, однако в таких смешанных колониях голубки в большинстве случаев образуют компактные одновидовые группировки. Соседства с серебристой чайкой они явно избегают. Величина колоний варьирует от нескольких до нескольких сот и даже тысяч гнёзд (в Черноморском заповеднике известны колонии в 13 тысяч гнёзд), случаи гнездования одиночными парами крайне редки, отмечаются лишь во вновь образующихся поселениях и только в колониях других видов чайковых. Колонии нередко состоят из 2–18 субколоний, которые включают от нескольких до нескольких десяткой гнёзд, реже сто и более гнёзд (Долгушин, 1962; Чекменев, 1964; Wallace, 1964; Ali, Ripley, 1969; Ардамацкая, 19776, 1981; Зубакин, Костин, 1977; Гаузер, 19836; Cramp, Simmons, 1983).

Формирование поселений на острове Орлов Тендровского залива начинается с конца первой декады апреля, в Красноводском заливе — в конце апреля. Образуется несколько стай (клубов), которые держатся, нередко перемещаясь, в определённых районах острова. Особи клуба агрессивно относятся к появлению поблизости другой стаи. Перемещения клубов прекращаются с появлением гнёзд (Семенов, Сабиневский, 1957; Гаузер, 1983б).

Строительство гнёзда и охрана его начинаются только за 2–3 дня до откладки яиц (Isenmann, 1976), по другим данным — накануне откладки (Семёнов, Сабиневский, 1957). Гнездо — обычно массивная постройка из сухих водорослей, веточек солянок и другой растительной ветоши. Края гнёзд в период насиживания всегда запачканы помётом. В Тендровском заливе средний диаметр гнезда (мм) 310, лотка 185, средняя глубина лотка 40; на Сиваше (n = 22) 293 (255–340), 185 (155–240), 34 (25–52); в Красноводском заливе 257, 163, 56; на оз. Тенгиз 250, 140, 50 соответственно (Бородулина, 1960; Чекменев, 1964; Гаузер, 1983б; данные В. А. Зубакина). Плотность размещения гнёзд очень высокая, нередко их края соприкасаются. Среднее расстояние между центром ближайших соседних гнёзд (м) на Сиваше равно (n =544) 0,42 (0,2–3,0), в Камарге (n = 13) — 0,44 (0,26-0,78). На Сиваше индекс плотности гнездования по 8 колониям составляет 0,45 (0,35-0,51), в Красноводском заливе — 0,67. В других местах голубок гнездится со сходной плотностью (Зубакин, 1976в; Isenmann, 1976; Гаузер, 1983б).

Первые кладки в Тендровском заливе отмечаются 28 апреля — 5 мая (Семёнов, Сабиневский, 1957), по более поздним данным — 13-15 апреля (Ардамацкая, 1977). Судя по срокам вылупления, на Сиваше первые яйца появляются около 20 апреля (Зубакин, Костин, 1977). В то же время в отдельных, обычно вновь образовавшихся поселениях, гнездование может начинаться почти на месяц позже (Филонов и др., 1974; Isenmann, 1976). На озере Маныч-Гудило кладки появляются с первой декады мая (Казаков, Языкова, 1982). В Казахстане откладка яиц начинается позже, видимо в середине мая, в некоторых поселениях и в июне (Долгушин, 1962).

Однако в 1981 году на озере Соркуль Уральской обл. отдельные гнезда имели полные кладки из 3 яиц уже 6 мая (Леонович, устное сообщ.). Откладка яиц в каждой конкретной колонии происходит в сжатые сроки — обычно не более 3–5 дней (Клименко, 1950а; Семёнов, Сабиневский, 1957). В случае гибели гнёзд бывают повторные кладки (Ардамацкая, 19776). В полной кладке 1–5, чаще всего 2–3 яйца. Окраска яйца сложная: основной фон белый, с лёгким кремовым или розоватым оттенком, реже с охристым налётом. Глубокие фиолетово-серые и поверхностные контрастные чёрно-бурые пятна разной величины и формы относительно равномерно распределены по поверхности скорлупы (Долгущин, 1962). На Сиваше изредка попадаются яйца с бледно-зеленоватым фоном. В целом яйца голубков резко отличаются окраской от яиц большинства видов чайковых и напоминают яйца пестроносых крачек.

Размеры яиц (мм): с Тендровского залива (n = 37) 50,2—59,5×33,6—42,5, в среднем 54×39 (Бородулина, 1960); с Молочного лимана (n = 86) 48,8-57,7×34,0—43,0, в среднем 53,9×38,3 (Филонов и др., 1974); с озера Тенгиз (n = 39) 48-59×36-42, в среднем 55×39 (Чекменев, 1964); с озера Маныч-Гудило (n = 24) в среднем 54,0×39,3 (Казаков, Языкова, 1982). Масса (г) свежих яиц: с озера Тенгиз (n = 30) 41-52, среднее 44,6 (Долгушин, 1962); с оз. Соркуль (n = 27) 35,1-49,7, среднее 43,5 (данные В. В. Леоновича); с озера Маныч-Гудило (n = 24) 42-49, среднее 44 (Казаков, Языкова, 1982).

Насиживают кладку оба партнёра, но в большей степени самка. Длительность периода насиживания 21-22 дня (Семёнов, Сабиневский, 1957; Бородулина, 1960), по другим данным 25-28 дней (Isenmann, 1976). По наблюдениям на Сиваше, смена на гнезде происходит 3-4 раза в сутки (n = 2). Охраняемая территория у гнезда отсутствует, охраняется только само гнездо. Между вылуплением первого и последнего птенца в гнезде с 3 яйцами проходит 1–5 сут (n = 110), чаще всего 3 суток (в 50% случаев), реже 2 суток (27,3%), ещё реже 4 суток (14,5%). Как и другие облигатно-колониальные виды, голубки не уносят скорлупу из гнезда после вылупления (наши данные). Средняя масса (г) птенцов: в день вылупления 28,8 (n = 55), в суточном возрасте 31,6 (n = 47), в возрасте 3 суток 41,1 (n = 13), в 5 суток (n = 2) 68,0 (Гаузер, 1983б).

Голубки кормят птенцов отрыжкой, в первый раз через 3-4 часа после вылупления. В выкармливании принимают участие оба партнёра (на Сиваше примерно в равной степени), кормление пуховичков в Тендровском заливе происходит 18–22 раза в сутки, а смена птиц на гнезде — всего 2-3 раза. На Сиваше 1-5 суточных птенцов родители кормят 6-13 раз в сутки; смена птиц, обогревающих птенцов, происходит 2-9 раз в сутки (n = 4) (Семёнов, Сабиневский, 1957; Бородулина, 1960; наши данные). Выводки обычно оставляют гнездо через 3 суток после вылупления старшего птенца. В это же время происходит становление взаимного опознавания родителей и птенцов, после чего взрослые птицы начинают агрессивно относиться к чужим птенцам, приближающимся к их выводку.

После оставления колонии выводки собираются в так называемые ясли — большие стаи птенцов, в которых постоянно держится и некоторое количество взрослых птиц. Эти стаи кочуют по берегу, объединяясь, вновь разделяясь и постепенно вбирая в себя выводки разных колоний. Такие ясли нередко состоят из нескольких сот и даже тысяч птенцов, однако родители находят в них своих отпрысков и кормят только их. Во время тревоги птенцы яслей сбиваются в плотный табунок. Подобная реакция на хищника характерна с 4—5-суточного возраста, более младшие птенцы затаиваются в гнезде или там, где их застала тревога (Зубакин, 1976а,в; Гаузер, 19836). На крыло молодые поднимаются в возрасте 33–37 дней (наблюдения В. А. Зубакина), по другим данным — 30-35 дней (Isenmann, 1976). Родители докармливают птенцов и после оставления колонии (Костин, 1983) .

Как и у черноголового хохотуна, стратегия защиты потомства у морского голубка основана на «эффекте плотности» (Зубакин, 1976в, 1983) , Элементы активной защиты, в частности пикирование на хищника, голубками используются реже, чем, например, озёрными чайками. На человека голубок пикирует очень редко.

По наблюдениям в Красноводском заповеднике, в отсутствие хищников средний отход яиц за 4 года составил 5,9%, достигая в отдельных поселениях 20,9%; причём 46,9% всех погибших яиц приходилось на долю неоплодотворённых. В качестве важнейшей причины эмбриональной смертности указывается также оставление родителями последних яиц в кладке в результате раннего увода птенцов в ясли. На Сиваше в 1973 году 9% гнёзд погибло от наводнений, ещё 18,5% гнёзд было брошено птицами после оставления колонии основной массой выводков. Процент найденных в колонии погибших птенцов оказался сходным на Сиваше и в Красноводском заливе — 9% и 10,6% от числа вылупившихся птенцов, соответственно, причём 29,3% и не менее 34% этих птенцов были убиты взрослыми птицами. Кроме того, определённое количество птенцов на Сиваше погибло в результате хищничества серебристых и черноголовых чаек (Зубакин, 1976в; Зубакин, Костин, 1977; Гаузер, 19836).