Размножение: Черноголовый хохотун
Larus ichthyaetus

К размножению хохотуны приступают, по-видимому, на четвёртое лето, отдельные особи, возможно, на год раньше. Черноголовый хохотун — облигатно-колониальный вид; моногам. Характерны резкие колебания численности птиц в колониях по годам, связанные с перераспределением гнездящихся пар в пределах одного озера или ближайших озёр и, возможно, с негнездованием части особей. Не исключено к перераспределение пар между поселениями в разных частях ареала в зависимости от изменения гидрологического режима водоёмов.

Черноголовые хохотуны гнездятся только на островах (как на останцах, так и плоских косах), причём нередко удалённых на несколько километров от берега. Под гнездовья выбираются лишённые растительности возвышенные участки. Хохотуны практически всегда гнездятся вместе с серебристыми чайками, которые поселяются по краю их компактных колоний или в непосредственной близости от них. По соседству с колониями хохотунов могут гнездиться и другие чайковые птицы (Модестов, 1943; Гладков, 1949; Долгушин, 1962; Зубакин, 1975а; Языкова, 1975; Линдеман, Залетаев, 1977; Ауэзов, 1980). На территории колонии можно наблюдать различные формы демонстрационного поведения, которое у хохотунов имеет ряд своеобразных черт (Зубакин, 1975г) .Характерная особенность хохотунов во время выполнения различных демонстраций — взъерошивание перьев спины, плечевых и третьестепенных маховых, в ряде случаев — разворачивание веером хвоста. Долгий крик хохутуна достаточно своеобразен. Его можно разделить на четыре фазы (рис. 17а-г); в первых двух издаётся протяжный ревущий крик. Общая продолжительность ритуала 3–5 секунд. Как и у других чаек, долгий крик хохотуна полифункционален.

Основная агрессивная демонстрация — «огрызание», или ложное клевание, — выпад раскрытым клювом в сторону противника (см. рис. 17, д). К сфере брачного поведения относятся «кашляние» или «квохтанье», и мяукающий крик. В позе мяукающего крика (см. рис. 17, е) хохотун издаёт протяжное «охх-ггооо» (или «ухх-ггууу» при закрытом клюве) . Данная демонстрация отмечается во время брачных церемоний, при смене партнёров на гнезде и кормлении птенцов. «Квохтание» похоже на аналогичную демонстрацию серебристой чайки.

Как и у других чаек, у хохотунов в период формирования пар и реже во время насиживания можно наблюдать кормление самки отрыгнутой самцом пищей; выпрашивание корма сопровождается вскидыванием клюва. Прямая поза и отворачивание головы ритуализованы слабо, «распластанная» поза и «клевание травы» отсутствуют.

Величина колоний хохотунов варьирует от нескольких десятков до нескольких сот пар. Реже отмечаются колонии в несколько пар (Кривенко, Любаев, 1981; Костин, 1983), гнездование отдельными парами бывает исключительно редко и всегда в колонии других видов чайковых (Киселёв, 1949; Клестов, Лепешков,устное сообщ.). Гнёзда в колониях располагаются пространственно разделёнными группами — субколониями, в которые входит от нескольких до нескольких сот гнёзд (Гладков, 1949; Долгушин, 1962), по пространственной конфигурации различаются плотные многорядные, плотные линейные и разреженные линейные колонии (Панов и др., 1980). Плотность гнездования очень велика. Среднее расстояние между центрами ближайших соседних гнёзд в колониях севера Причерноморья составляет 1,0 м (=200), индекс плотности гнездования 0,32 (Зубакин, 19756). Со сходной плотностью хохотуны гнездятся и в других частях ареала: так, в заливе Кара-Богаз-Гол среднее минимальное расстояние между краями гнёзд составляло в разных субколониях от 0,39 до 2,13 м, в большинстве случаев 0,4–0,9 м (Панов, Зыкова, 1982), на озере Чаны среднее расстояние между центрами ближайших соседних гнёзд (n = 12) было 0,92 м (Ходков, Тотунов, 1979).

В качестве материала для гнезда используются сухие водоросли, сухие стебли травянистой растительности, отдельные перья. В начале насиживания в гнезде может не быть выстилки; достройка гнезда продолжается весь период насиживания. Наружные стенки гнёзд в период насиживания всегда запачканы помётом. Размеры гнёзд (мм) : на озере Тенгиз диаметр гнезда 500–700, диаметр лотка около 260, глубина лотка 70–80 (Долгушин, 1962); на озере Жарколь диаметр гнезда (n = 18) 290–582, средний 445, диаметр лотка 250–354, средний 299, глубина лотка 56–83, средняя 72 (Самородов, Рябов, 1972); на Лебяжьих островах (n = 16) диаметр гнезда 350–560, средний 449, диаметр лотка 220–280, средний 253, глубина лотка 65–110, средняя 88 (Костин, 1983). Откладка яиц в Крыму начинается в конце марта — начале апреля, в Казахстане на озере Жарколь 13–19 апреля, на озере Тенгиз 16 апреля, на острове Барсакельмес 20 апреля.

В случае гибели гнёзд могут быть повторные кладки. Полная кладка содержит 1–3, чаще всего 3 яйца; на Лебяжьих островах очень редко отмечается 4 яйца (Долгушин, 1962; Самородов, Рябов, 1972; Костин, 1983). Окраска яиц, по И.А. Долгушину (1962), в целом гораздо светлее, чем у серебристой чайки. По беловатому с кремовым или желтоватым налётом, реже серовато-оливковому фону разбросаны серовато-фиолетовые глубокие и буроватые или черноватые поверхностные пятна.

Размеры яиц (мм): с Лебяжьих островов (n = 200) 70,5-88,3×48,3-56,7, в среднем 77,3×53,8 (Костин, 1983); Сиваша (n = 226) 72,0-90,7×49,2-58,4, в среднем 78,6×54,1 (наши данные); с озера Тенгиз (n = 50) 72-86×51-57, в среднем 78×54,5 (Долгушин, 1962); с озера Жарколь (n = 36) 70-83×40-59, в среднем 77,9×53,8, масса свежих яиц (n = 3) 120–127 г, в среднем 123 г (Самородов, Рябов, 1972); с Аральского моря (n = 10) 66,7-82×52-55,2,в среднем 77,9×54,1 (Зарудный, 1916).

Насиживают оба партнёра. На озере Жарколь смена происходила несколько раз в день, самки сидели без смены по 3–7 часов и более, самцы — по 1–4 часа (Самородов, Рябов, 1972).

На Сиваше, по наблюдениям за 4 гнёздами в конце периода насиживания, смены происходили 2-3 раза в сутки, причём промежутки между ними достигали 17 часов 42 минуты (возможно, из-за удалённости мест кормёжки) ; ночью насиживают и самки и самцы. Насиживание с первого яйца, первый птенец вылупляется через 25–29 суток, в среднем через 27 суток (n = 13, Лебяжьи острова). Между появлением трещины на яйце и вылуплением проходит 1–5 суток, чаще всего 3 или 2 суток (50% и 29% соответственно; n = 78), между появлением отверстия в скорлупе и вылуплением — главным образом (75%) 1 день. Между вылуплением первого и последнего птенца в гнезде с кладкой из трёх яиц проходит 1–6 суток, чаще всего 2 суток (48,5% случаев), реже 1 день (21,2%) и 3 суток (15%) (данные В. А. Зубакина) . После вылупления птенцов родители не уносят скорлупу, её либо затаптывают, либо выталкивают на край гнезда (Чекменев, 1964; Зубакин. 1976б).

На Лебяжьих островах первые птенцы появляются 11-19 апреля (птенцы повторных кладок к 17-23 июня), на Сиваше 17 апреля, на озере Тенгиз с 6 мая по 1–5 июня, на озере Жарколь 15 мая, в заливе Кара-Богаз-Гол 30 апреля. Вылупление птенцов в каждой отдельной колонии протекает обычно в достаточно сжатые сроки — от 11 до 21 дня (Чекменев, 1964; Самородов, Рябов, 1972; Зубакин, 1975а; Панов, Зыкова, 1982; Костин, 1983). Масса тела однодневных птенцов на озере Тенгиз составляет 40–80 г (Чекменев, 1964), на озере Жарколь 82–90 г (Самородов, Рябов, 1972) . На 4–6-е сут после вылупления старшего птенца выводки оставляют колонию и кочуют по берегу в стайке с другими выводками. В эти же сроки (на 4–5-е сутки) формируется взаимное опознавание родителей и птенцов. Во время тревоги птенцы в первые дни жизни затаиваются в гнезде или непосредственной близости от него, а после оставления колонии сбиваются в плотный табунок (Зубакин, 1976а). Поднимаются на крыло в возрасте около 45 дней (Долгушин, 1962) .

Первая попытка кормления птенца отмечена через 3 часа после вылупления. По наблюдениям на Сиваше, в первый день жизни птенцов кормят 11 раз в сутки (данные по 1 гнезду), в возрасте 1–2 суток — 27–30 раз (2 гнезда), 5 — суточных — 15–27 раз (2 гнезда), 13-17-суточных — 6–16 раз (2 гнезда). Родители кормят птенцов круглосуточно, чаще всего с 9 до 21 часа (76% всех кормёжек). Самцы кормят в среднем в 1,4 раза чаще самок (n = 132). Родители обогревают (в жару затеняют) птенцов до 11—13-суточного возраста, при этом смена партнёров происходит 4–7 раз в сутки, в среднем (n = 7) 4,7 раза (данные В. А. Зубакина). После становления индивидуального опознавания родители агрессивно относятся к чужим птенцам своего вида, нередко забивая их насмерть. В разных колониях количество погибших по этой причине птенцов варьирует от 1% (Зубакин, 1976в) до 21,3% наиболее от числа вылупившихся (Панов и др., 1980). Отмечены случаи забивания родителями насмерть своих птенцов, чаще всего младших в выводке (Костина, Панов, 1982).

Стратегия защиты потомства у хохотуна носит в основном пассивный характер на основе «эффекта плотности» (отпугивающее воздействие плотной массы сидящих птиц) и направлена против неспециализированных пернатых хищников типа серебристой чайки (Зубакин, 1983). Черноголовые хохотуны значительно менее агрессивны, чем более мелкие серебристые чайки, однако в редких случаях способны пикировать на человека, находящегося в колонии (Долгушин, 1962; Самородов, Рябов, 1972).

Эмбриональная и постэмбриональная смертность варьирует в разных поселениях. На озере Жарколь в 1967 году через месяц после начала вылупления осталось в живых 47,5% птенцов от числа отложенных яиц, на Сиваше в 1973 году — 23,2%, на озере Тенгиз в 1976-1978 годах — 7,4–21,8%, в заливе Кара-Богаз-Гол в 1979 году — 45-50%; процент неоплодотворённых яиц в различных колониях варьирует от 1,4% до 33,3% (Самородов, Рябов, 1972; Зубакин, 1975а; Панов и др., 1980). На Сиваше из 102 погибших птенцов 45,1% съедены серебристыми чайками, 3,0% раздавлены родителями в гнезде, 17,6% оставлены родителями и погибли от голода, 3,0% убиты взрослыми хохотунами, 31,3% исчезли (очевидно, также съедены серебристыми чайками). Здесь же разорено серебристыми чайками от 21,9% до 32,8% кладок (Зубакин, 1975а). На озере Тенгиз в 1977-1978 годах в условиях дефицита корма в качестве основной причины гибели птенцов указывалось уничтожение их взрослыми хохотунами, в том числе каннибализм (Панов и др., 1980) ; не исключено, однако, что в последнем случае оказалась неучтённой хищническая деятельность серебристых чаек.

По данным кольцевания, смертность молодых в первый год жизни составляет 80%, в последующие примерно по 50% ежегодно. Максимально известный возраст черноголового хохотуна 16 лет 3,5 месяца (Гаврилов и др., 1983).