Размножение: Белая куропатка / Lagopus lagopus (Linnaeus, 1758)

— Вернуться к описанию вида Белая куропатка

Размножение

Белые куропатки — моногамы, с довольно редкими случаями полигамии, когда при одном самце оказываются две самки. Правда, при этом самец оказывает основное внимание только одной из них. Половозрелость достигается к концу первого года жизни, и существенных различий в репродуктивной способности старых и молодых птиц нет. Только размеры яиц у более старых птиц немного больше, и соответственно несколько крупнее птенцы (Myrberget, 1970), что сказывается на их лучшей выживаемости. Пространственная структура популяции в брачный период представляет собой систему гнездовых участков, которые при высокой плотности в благоприятных местообитаниях располагаются почти вплотную друг к другу. Участок выбирается, захватывается и удерживается самцом.

Многие участки занимаются много лет подряд, являясь связующим звеном возникающей пары. При гибели самца или самки у оставшегося в живых члена пары появляется новый партнёр. Размеры участка зависят от характера микрорельефа, растительности, расположения водоёмов и, в очень большой степени, от численности птиц. В наиболее благоприятных для гнездования кочковатых кустарниковых тундрах размеры участков варьируют от 0.23 до 7.0 га, при высокой численности составляют в среднем 0.86 га (Воронин, 1978). Участки могут располагаться и на открытых местах, и в зарослях кустарников, и на вершинах холмов, и в низинах как на сухой, так и на сырой почве. На каждом участке имеется сторожевой пост, располагающийся на высокой, удобной для обзора, кочке (в лесостепной зоне обычно на макушке берёзы), а также 1–2 порхалища диаметром около 30 см и глубиной до 10 см.

Некоторые сторожевые посты отличаются, как и участки, большим постоянством, и со временем, благодаря длительному удобрению экскрементами самца, здесь развивается богатая растительность, привлекающая леммингов, а те, в свою очередь, привлекают песцов и сов. При большом количестве снега и поздней весне птицы занимают первые оттаявшие от снега участки на вершинах и южных склонах холмов, но при ранней и дружной весне занимаются в первую очередь оттаявшие низины. При депрессиях редкие пары.птиц населяют тундру очень неравномерно, концентрируясь по нескольку пар в самых удобных местах и полностью отсутствуя на обширных пространствах. Весь процесс токования занимает более 2 мес. Брачное оживление совпадает у самцов с появлением первых весенних перьев, что нередко происходит ещё во время миграций или перекочёвок к местам гнездования. С появлением проталин птицы рассредоточиваются по ним, но пары пока ещё не образуются. Если самец преследует самку, то та от него убегает, будучи целиком занята кормёжкой. В этот период распада стай самцы непрерывно токуют, и их крики то стихают, то усиливаются вновь в течение всего светового дня. Драки между самцами начинаются только с захватом участков, что происходит после того, как большая часть территории освободится от снега. В этот период похолодания и снегопада могут надолго прекратить токование, и птицы могут даже вновь сбиваться в стаи и кормиться в кустарниках, как зимой. Самки сначала свободно перемещаются по разным участкам одиночками и небольшими группами, по-прежнему игнорируя ухаживания самцов, но вскоре они оседают на избранных участках окончательно, и их перемещения прекращаются. Наступает кульминационный момент токования, когда происходит спаривание, и вслед за этим самки, уже сменившие зимний наряд на летний (на верхней стороне тела), приступают к откладке яиц.

В разгар брачного сезона самцы в тундре токуют круглосуточно, но особенно интенсивно по утренним и вечерним зорям, а когда наступает полярный день, утреннее и вечернее токование сливаются. В лесной и лесостепной зонах токование ограничено только утренними и вечерними часами, но вечернее токование менее интенсивно. Утреннее токование начинается ещё в темноте и заканчивается через 30–40 мин после восхода солнца. С началом насиживания токование здесь быстро заканчивается, но в тундре брачные полёты самцов можно наблюдать все лето. В августе— сентябре оно вновь оживляется — происходит осеннее токование. Однако, активность его незначительна, самцы токуют только по утрам и не более часа. Они могут токовать на своих старых гнездовых участках, но обычно в это время с гнездовой территорией не связаны. В лесной и лесостепной зонах осеннее токование почти не выражено.

Брачный ритуал самца включает токовой полет с брачной песней, особые брачные крики, издаваемые на земле, и ряд поз и движений, выполняемых в непосредственной близости от самки. Основная токовая поза — поднятые шея и, раскрытый на 180°, хвост, крылья слегка отставлены и приспущены. Перед самкой самец описывает круги, волоча крылья по земле и слегка наклоняя раскрытый хвост в её стороны. Время от времени он делает быстрые пробежки, устремляясь к самке со слегка раскрытым и опущенным хвостом, с вытянутой вперёд, расширенной и изогнутой дугой шеей, так что раскрытый клюв почти касается земли. Вслед за пробежкой следуют поклоны, во время которых перья на затылке слегка приподнимаются. Временами самец прогибается перед самкой, вытягивает вперёд шею и начинает быстро вращать головой и шеей из стороны в сторону, демонстрируя расширенные брови. Клюв при этом слегка приоткрыт. Самка на такое ухаживание обычно не реагирует, но если она начинает выполнять такие движения перед самцом, то тот делает попытку к спариванию.

Кружа вокруг самки, самец то и дело складывает, а затем резко раскрывает хвост. Крылья при этом скребут по грунту, и ближайшее к самке крыло отставлено несколько дальше в сторону. Токовой полет происходит по сложной траектории. Сначала самец летит низко над землёй, затем резко набирает высоту — делает так называемую горку — и с её наивысшей точки начинает крутой спуск на неподвижно раскрытых и отставленных назад крыльях, с раскрытым хвостом и поднятыми вверх головой и шеей. Заканчивая спуск, птица приземляется на трепещущих крыльях (при встречном ветре крылья могут быть и неподвижны) и затем пробегает по земле ещё 3–4 м (рис. 33).

Рисунок 33. Схема брачных полётов белой куропатки

Рисунок 33. Схема брачных полётов белой куропатки
1 — активный полёт, 2 — бег по земле, 3 — планирующий полёт, 4 — первый позыв («кок»), 5 — «хохот», 6 — «кабао-кабао», 7 — точка приземления. Цифры — расстояние, в м. А — Михеев, 1948; Б — А. А. Естафьев (in litt.); В — Watson, Jenkins, 1964; Г — Е. Р. Потапов (in litt.).



Максимальная высота полёта 15–20 м (Михеев, 1948). Делая «горку», самец 2–3 раза поднимает шею, прогибаясь при этом в спине. Протяжённость полёта может составлять 150–260 м. На Северо-Востоке СССР длительность полёта составляет в среднем 12 с, из которых 4.3 с занимает спуск. Песня, исполняемая во время полёта, состоит из серии грубых гортанных звуков, издаваемых в строгой последовательности. Первым раздаётся басовитый отрывистый вскрик «гав» (перед взлётом на «горку»), и вслед за этим с секундным интервалом следует раскатистый «хохот» из сливающихся в трель коротких слогов, вроде «ке-ке-ке-кррррр». Затем после короткой паузы уже при приземлении следуют один за другим негромкие «кебеу-кебеу-ке-беу...». С этими криками самец пробегает по земле несколько метров, в такт с ними раскрывая и складывая хвост. Видоизменённая брачная песня издаётся и на земле, обычно на сторожевой кочке: она звучит, как вибрирующий звук, по ритмике напоминающий «хохот».

Иногда два самца могут лететь в токовом полете параллельным курсом и пролетают так, бок о бок, большими кругами несколько километров, сохраняя между собой одно и то же расстояние (30–50 м). На земле «параллельная дуэль» происходит между самцами, которые пробегают параллельным курсом очень короткое расстояние, издавая свой обычный крик «кебеу-кебеу-кебеу. ...» или «коко-ко-ко». Нападению предшествует крик «кррроу», которым самцы реагируют также на пролетающих или токующих поблизости других самцов. Позы при конфронтациях напоминают петушиные, клювы у дерущихся птиц открыты и соперники выхватывают ими целые пучки перьев друг у друга, стремясь клевать противника в голову и шею. Драки бывают очень ожесточёнными и для слабого или подраненного самца могут иметь смертельный исход.

Гнездо в тундре устраивается обычно между кочек, под прикрытием негустой растительности, но может располагаться и на совершенно открытых участках, и в кустарниках. Для гнезда выбирается обычно сухое место, подстилка его очень скудна, но при расположении гнезда в сырых низинах она может быть довольно толстой. Аналогично располагаются гнезда и на верховых болотах лесной зоны — на вершинах моховых кочек, а в лесу — под нависшими лапами елей. В лесостепи гнезда устраиваются на сухой почве, но также под прикрытием небольших кустов, нередко в открытой степи, в 500–600 м от ближайших деревьев и даже на сельскохозяйственных полях. Покровительственная окраска самки и яиц позволяет обходиться без специальной маскировки.

Гнездо — небольшая ямка диаметром 12–19 см, с глубиной лотка от 2 до 9 см. Толщина подстилки заметно зависит от влажности грунта и делается из сухих листьев и тонких веточек карликовой берёзы и ив, сухих травинок, листьев морошки, лишайников, сухих веточек водяники и перьев насиживающей птицы. Максимальная толщина подстилки — 1 см, стенок — 2 см (Михеев, 1948). Самка гнездится в одном и том же месте, делая новые гнезда вблизи старых, а иногда и на том же самом месте (Alison, 1976). Размеры кладок сильно варьируют в зависимости от регрессивного или ингрессивного состояния популяции. В годы высокой численности в Большеземельской тундре средний размер кладок составляет 6.0+0.79—6.09+0.39, а при депрессиях 7.8+0.26—8.46+0.25 (Воронин, 1978). Имеются также значительные индивидуальные вариации, что в целом не позволяет уловить зависимости величины кладок от географической широты. Наиболее обычное число яиц в кладке 8–12, максимальное — до 20. В повторных кладках бывает и по 4 яйца. Повторные кладки взамен утраченных в некоторые годы могут составлять до 25 % от общего числа гнёзд. Повторные кладки возможны, если первые были утрачены в первые полторы недели насиживания, поскольку в дальнейшем самке для того, чтобы вновь отложить яйца, нужно повторное спаривание, а гонады самцов к этому времени уже перестают функционировать (Воронин, 1978). После спаривания самка способна нести оплодотворённые яйца 7–8 дней, максимально до 14 (Parker, 1981).

Размеры яиц в Большеземельской тундре: 42.8 (39.5–47) X 30.8 (28— 32), масса их колеблется в пределах 19–22 (Воронин, 1978). Основной тон яиц бледно-охристый, бледнеющий к концу насиживания, покрытый многочисленными точками и пятнами бурого цвета. Яйца откладываются с интервалом в 23–38 ч. В крупных кладках они могут располагаться в 2 слоя, тупыми концами вверх. Режим насиживания в известной степени зависит от возраста, опыта и темперамента самки, но обычно наседка покидает гнездо для кормёжки от 3 до 6 раз в сутки, на время от 5 до 48 мин, и суммарное время отлучек составляет от 40 мин. до 2 ч, в среднем 1 ч 20 мин в сутки (Семёнов-Тян-Шанский, 1959; Воронин, 1978; Pulliainen, 1978). Со второй недели насиживания самка регулярно переворачивает и перемещает яйца в гнезде, добиваясь равномерного их обогрева (Юрлов, 1960).

В последние сутки перед вылуплением птенцов самка насиживает непрерывно, не покидая гнезда даже на кормёжку. Самец в период насиживания находится на участке — либо на сторожевом посту, либо кормясь, и всегда сопровождает самку на кормёжке. При появлении других самцов или хищников он тотчас же атакует их на земле или в воздухе. Известны случаи, когда самец заменял погибшую самку и благополучно высиживал птенцов (Allen et а 11978). Длительность насиживания 21–22 дня. Вылупление птенцов происходит обычно утром, хотя проклёвы на яйцах могут появиться уже накануне вечером. При тёплой погоде вылупление идёт дружно и занимает не более 2–3 ч. Масса только что вылупившихся птенцов на севере 10.7–13.7, на юге ареала (лесостепь) 14.5–15.8 (Юрлов, 1960; Воронин, 1978). Температура тела новорождённого птенца 39.4?0.5 °С (Myhre et al., 1975), но без регулярного обогрева самкой он её поддерживать не может. Выводок с первого же дня начинает вести кочевую жизнь и уходит все дальше от гнезда. Территориализм у самцов полностью исчезает к моменту вылупления птенцов, и они обычно сопровождают свои выводки, которые нередко объединяются по 2–3 в общие группы. В первый месяц жизни выводка взрослые птицы при появлении врагов обычно нападают на них, и самец в первую очередь. Затем поведение птиц меняется — в случае опасности родители молча улетают прочь, а птенцы разбегаются в разные стороны и затаиваются. В возрасте 9— 10 дней птенцы уже могут перепархивать, а в возрасте 2 недель — перелетать на 50–80 м. В тундре птенцы заканчивают свой рост в основном за 70–80 дней, тогда как на юге ареала (лесостепь) — за 100–110 дней (Юрлов, 1960; Воронин, 1978).

 

— Вернуться к описанию вида Белая куропатка   |   Том 2