Размножение: Краснозобая гагара / Gavia stellata (Pontoppidan, 1763)

— Вернуться к описанию вида Краснозобая гагара

Размножение

Сроки достижения половой зрелости неизвестны, но, судя по времени появления окончательного брачного наряда, она наступает лишь в конце второго, а может быть, и на третий год жизни. Моногамы. Пары, по всей вероятности, постоянны, во всяком случае, на зимовках птицы часто держатся в парах, а на местах гнездования по- являются всегда в парах. Образование пар у достигших половой зрелости птиц или при гибели одного из партнёров происходит, по-видимому, не на зимовках, а летом в пределах гнездового ареала. На места гнездования краснозобые гагары прилетают сравнительно поздно, когда у озёр появляются достаточно большие закраины, на реках образуются промоины, а мелкие водоёмы оттаивают полностью. Время прилёта зависит не только от местных погодных условий, но и от широты местности: на севере европейской части СССР и в Западной Европе (у южной границы ареала) прилёт с первой декады мая по начало июня, в тундрах Восточной Сибири в первой-второй декадах июня.

Для гнездования краснозобая гагара предпочитает совсем небольшие по площади (менее 1 га) водоёмы, часто значительно (до десяти километров) удалённые от кормовых биотопов — крупных озёр, богатых рыбой рек или морского побережья. Нередко такие гнездовые водоёмы достигают всего 10–15 м в длину, и размер их, по-видимому, лимитируется необходимой для взлёта протяжённостью водной поверхности. Характер водоёма может быть различным. В пределах таёжной и лесотундровой зон это, как правило, олиготрофные озера среди сфагновых болот или в межгорных понижениях, с чёткими, лишёнными прибрежной растительности берегами. Таких же водоёмов придерживается краснозобая гагара и в относительно хорошо дренированных водораздельных тундрах. В обширных, сильно увлажнённых равнинных тундрах речных долин она предпочитает мелкие, хорошо прогреваемые и заросшие околоводной растительностью (осоки, арктофила) озерки, часто расположенные в пределах котловин (лайд) больших озёр.

Каждое такое озерцо занимает одна пара. Характерно, что озёра, на которых гнездятся краснозобые гагары, часто совершенно бескормны. Более крупные, проточные, глубокие, богатые пищей озёра, которые предпочитают чёрнозобые гагары, краснозобыми, как правило, не заселяются. Пара от пары гнездится далеко, однако для Западной Европы при нехватке подходящих мест гнездования известны случаи образования на крупных озёрах подобия колоний численностью до 20 пар. Гнездовые пары очень консервативны и из года в год гнездятся на одной и той же территории, а при недостатке подходящих водоёмов — на постоянном озерке, используя часто одно и то же гнездо. Территориальное поведение проявляется в полётах над гнездовым участком, сопровождаемых криком. Территориальные пары с воды отвечают соседним парам или птицам, нарушившим границы территории, «воющим» или «долгим» криком, причём кричать может как один из партнёров, так и оба. В тех случаях, когда нарушившая границы гнездового участка птица находится на воде, территориальная пара плывёт ей навстречу, принимая позу тревоги, специфичную для краснозобых гагар (шея вытянута вверх и вперёд, клюв направлен косо вверх), во время которой демонстрируется каштановое пятно на горле. Затем пара начинает окунать клювы в воду и с плеском нырять, сопровождая это каркающим криком, после чего следует демонстрация «змеиной церемонии» [Huxley, 1923]: птицы медленно плавают бок о бок, глубоко погрузив тело в воду, вытянув шеи и издавая унисональный дуэт (долгий крик). Ещё большую степень агрессии выражает так называемая «поза пингвина»: обе птицы приподнимаются над водой, вытянув наклонно шею вверх и подняв клюв, одновременно хлопая лапами по воде (рис. 10).

Рисунок 10. Элементы территориального поведения краснозобой гагары

Рисунок 10. Элементы территориального поведения краснозобой гагары
1 — настороженная поза, 2 — поза, предшествующая «змеиной церемонии», 3 — максимальное выражение агрессии — «поза пингвина» (по [Cramp, Simmons, 1977], с изменениями)



Иногда один из партнёров бросается на противника с поднятыми крыльями. Во время драки противники клюют друг друга в голову или шею, иногда даже атакуют из-под воды. Агрессию в гнездовий период краснозобая гагара проявляет и в отношении других видов птиц, особенно уток, причём выражается она в основном демонстративными бросками и нырками.

Гнездо краснозобые гагары устраивают либо на суше, либо на воде. Гнезда первого типа характерны для олиготрофных озёр различной глубины. Гнездо располагается на берегу совершенно открыто, у самого уреза воды (не далее 30–40 см), так чтобы птица могла легко на него вылезти и сойти с него в случае опасности. К гнезду обычно ведёт лаз, по которому насиживающая птица соскальзывает в воду (иногда таких лазов бывает два). Наиболее часто птицы устраивают гнездо на небольших мысках или на островках, но иногда и на совершенно ровном берегу. Гнездо строят оба члена пары, оно представляет собой плотно утрамбованную кучу мха, стеблей осоки или арктофилы, иногда с добавлением водорослей, которые птицы достают со дна водоёма. На вершине гнезда имеется хорошо выраженное углубление — лоток. Размеры гнезда: диаметр 25–35, диаметр лотка 18–20, глубина лотка — 3–5 см. Как правило, гнездовая подстилка пропитана водой, но иногда гнездо устраивается на сухой сфагновой кочке. Несколько иначе устроены по-лупогруженные гнезда на мелководных озёрах с развитой прибрежной растительностью: гнездовый материал птицы укладывают в воду в густых зарослях осоки или арктофилы на глубине 30–80 см так, чтобы готовое гнездо, имеющее форму усечённого конуса, поддерживалось этими стеблями в воде. Постройка бывает в таких случаях довольно массивной, хотя над водой выступает всего на 5–8 см. Обычно такое гнездо хорошо укрыто окружающей растительностью. Подстилка всегда пропитана водой.

Копуляция происходит на суше. Предкопуляционный ритуал начинается с окунания клювов в воду и шумных нырков, причём оба партнёра первоначально лежат на воде друг против друга, вытянув навстречу шеи под углом 45°, и в убыстряющемся темпе одновременно опускают клювы в воду, а затем ныряют броском и разворачиваются под водой. Демонстрация повторяется несколько раз. После этого самка медленно плывёт вдоль берега с подвёрнутым к груди клювом и, выбрав подходящее место, выбирается на сушу, где замирает, иногда имитируя постройку гнезда. Это может повторяться несколько раз, прежде чем самец последует за самкой на берег. Во время копуляции самец держится на спине самки почти вертикально с опущенной вниз головой. После копуляции, которая длится 10–20 с, самец сразу же возвращается в воду, а самка некоторое время продолжает оставаться на суше, продолжая имитацию гнездостроения, иногда вытянув горизонтально шею. Копуляция повторяется около шести раз в сутки со времени образования территории до откладки яиц, иногда и дольше. Изредка копуляция происходит на воде вне гнездовой территории.

Откладка яиц обычно начинается в Западной Европе в середине мая, на Мурмане и Белом море в конце мая—начале июня, в тундрах Западной и Восточной Сибири — во второй-третьей декадах июня. При холодных затяжных вёснах начало откладки может происходить даже в первой половине июля (на Ямале в 1978 г. 10–14 июля). Интервал между откладкой яиц 24–36 ч, но изредка значительно дольше (до восьми суток [Brandt, 1940]). Полная кладка в подавляющем большинстве случаев состоит из двух яиц (80–90%), значительно реже из одного (10–20%) и как величайшая редкость — из трёх. Нормальна одна кладка в году, но при потере кладки в начале инкубации птицы могут отложить вторую с интервалом в пять-семь дней. Яйца эллипсоидно-удлинённой формы, скорлупа слабо зернистая, окраска сложная, основной фон от зеленовато-оливкового до тёмного оливково-бурого, рисунок в виде чётких неправильных буровато-чёрных редких пятен и крапинок, беспорядочно разбросанных по скорлупе, иногда пятна почти отсутствуют. Скорлупа со слабым маслянистым блеском, по мере насиживания блеск заметно усиливается. Размеры: из различных районов Западной Европы (100) 65—83×42—49, среднее (100) 75×48 мм [Witherby et al., 1940], с Белого моря (8) 67,2—74,5×43,4—47,8 среднее 71,2×45,4 мм (В. Д. Коханов, устное сообщение), из разных районов Сибири (Ямал, низовья Индигирки, о-в Врангеля, Чукотский полуостров) (16) 60,3—79,0X41,7 среднее 72,1X43,9 мм (Зоомузей МГУ). Вес ненасиженных яиц с Белого моря (4) 80,3–84,8, среднее 82,2 (Коханов, устное сообщение), из разных районов Сибири (8) 66,9–80,5, среднее 74,0 г (Зоомузей МГУ).

Насиживание начинается с первого яйца, насиживают оба члена пары, но самка значительно больше. При приближении опасности насиживающая птица чаще заблаговременно сходит незаметно на воду и плавает неподалёку от гнезда, не улетая даже при приближении человека. Иногда же птица подпускает человека вплотную и вылетает из-под ног, тут же садясь на воду. Свободная от насиживания птица либо находится на воде поблизости от гнезда, либо улетает на кормёжку на подходящий водоём.

Длительность инкубации 24–29 суток. Птенцы рождаются асинхронно, вес новорождённого птенца около 65 г при общей длине 160 мм [Fjeldsa, 1977]. В течение первых суток птенцы остаются в гнезде, где их обогревают родители. В дальнейшем их обогревают в подходящих местах на берегу, куда иногда перевозят на спине. В течение одной-двух недель один из родителей непрестанно находится при птенцах, в отсутствие родителей птенцы прячутся в прибрежной растительности или под берегом. Начиная с третьей недели родители оставляют птенцов надолго во время кормовых отлучек, а иногда даже переводят их на более крупные озера [Jonson, 1935]. Птенцы не могут ходить по суше, а передвигаются своеобразными прыжками.

Начиная со второго дня родители кормят птенцов, принося в клюве мелкую рыбу, ракообразных или растительную пищу. Хотя птенцы могут плавать и нырять с первого дня жизни, самостоятельно добывать корм они не умеют и выпрашивают его, плавая перед родителями, пища и поклёвывая их в грудь и клюв. Как и у других видов гагар, между птенцами отчётливо развиты конкурентные отношения, птенцы агрессивны, и семейные связи между ними отсутствуют. Очень слаба и связь между птенцами и родителями. Самостоятельно кормиться птенцы начинают в возрасте четырёх-шести недель, и семейная группа обычно распадается через восемь-десять недель, но отдельных птенцов родители иногда продолжают кормить и позже, после переселения на озера или море. Птенцы начинают летать на 38–48-й день, когда они полностью оперены. Величина гнездовой смертности (гибель кладок и пуховых птенцов) для территории Советского Союза неизвестна, для Шетландских островов, по Дж. Банди [Bundy, 1976], из 91 яйца вылупилось 29,7% и поднялось на крыло 19,8 %. При средней величине кладки 1,8 на гнездовую пару в зависимости от типа и величины водоёма приходится за сезон 0,37–0,46 птенцов.

Следует указать, что в пределах области гнездования проводят лето и негнездящиеся взрослые птицы. Как правило, держатся они в это время по рекам и крупным озёрам. Годовалые птицы в промежуточном наряде лето проводят на море и на гнездовых озёрах никогда не встречаются.

 

— Вернуться к описанию вида Краснозобая гагара   |   Том 1